Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Q = SQi (1)
с ясными типовыми свойствами. В частности, слагаемые описывающие затраты на получение каждого из ресурсов должны быть положительными <т.к. тратим или недополучаем выделенную, чтобы получить другие> и монотонно возрастающими функциями скорости получения соответствующего ресурса vi <т.к. чем больше хотим получить любого ресурса, тем больше нужно потратить выделенного>.
Полное разрешение неопределенности предсказания поведения получим, выбирая конкретный вид утверждения об экономии — выбор связи между F и Q, например, F/Q = max, F
- Q = max, F = max, Q = min. При предельном переходе, когда область воспроизводства сжимается в точку (при ухудшении условий, когда возможно только простое воспроизводство) очевидно, что любые утверждения об экономии Соответствующие области воспроизводства> практически неразличимы, в частности не имеет значения способ выбора функции F (как скорости получения выделенной составляющей или некоторой комбинации составляющих). С учетом ожидаемых <т.е. обычных — приложение А п.1.1 и п.3> типовых свойств функций F и Q можно ожидать низкую восприимчивость предсказываемого поведения к виду используемого утверждения об экономии в самом общем случае <когда область воспроизводства не стянута в точку>, поэтому любое из таких утверждений будет вполне представительно во многих ситуациях, а в других <путем описания области воспроизводства как окрестности точки, выделенной при выборе конкретного вида используемого утверждения об экономии> ничто не мешает получить настолько определенные предсказания, исходя из необходимости простого воспроизводства, насколько это возможно <в соответствии с размером области вос-производства^
Однако не любую процедуру описанного типа реально использовать практически и получить все требуемые выводы на основе обычно имеющегося набора данных. Поэтому для выбора процедуры решающее значение имеет возможность фактически реализовать процедуру при том, что формально все описанные процедуры разрешения неоднозначности описываемого поведения различающиеся по способу выбора функции F и вида утверждения об экономии> близки, так же, как предположительно близки получаемые с их помощью предсказания (см. в работе [Васильев, 1995г] и Приложении С сравнение предсказаний на основе утверждений F/Q = max и F - Q = max между собой и с реальным поведением). <Более того, как станет ясно далее (п.3 и Гл.Ш), не все ресурсы имеет смысл включать в совокупность ресурсов, описываемую на основе экономического подхода, даже при наилучшей процедуре с точки зрения практической осуществимости.>
32
2.3. Понятие о жесткости интеграции
Для решения о выборе конкретной процедуры экономического описания существенен результат предварительного анализа, который справедлив безотносительно к выбору конкретной процедуры <т.е. справедлив при любой>. Такой предварительный анализ возможен, поскольку в любом случае функция Q представляет собой сумму положительных слагаемых. Это позволяет в некоторых случаях получать универсальные <инвариантные относительно выбора способа экономического описания> утверждения в форме неравенств при описании некоторых процессов, в частности, процессов получения единственного ресурса с использованием того же ресурса, и возможно, некоторых других.
В приложении А описан подход к реконструкции ожидаемых характеристик биохимических процессов на основе анализа ситуаций такого рода. В простейших случаях с задачей одного ресурса или одного эффекта проблема неоднозначности /и соизмерения вообще не возникает. Близкая, но хуже (т.е. менее однозначно) определенная задача описания энергетических процессов метаболизма без учета других затрат помимо прямых энергетических (т.е. без учета затрат в обеспечивающих процессах) позволяет обосновать экономическую целесообразность относительно малой обратимости (90% необратимость в пределе качественной однородности) биохимических превращений. Универсальность этого вывода в том, что любой способ учета затрат в поддерживающих процессах означает, что экономически целесообразная степень необратимости должна быть выражена в еще большей степени.
Реально наблюдаемая степень необратимости действительно близка к рассчитываемой экономически целесообразной (среднее значение прямых энергетических затрат на одну реакцию 5 кДж/моль и более в зависимости от неравномерности распределения стандартных значений термодинамического потенциала по реакциям — см. п.А.4.1). При такой степени необратимости для зависимости <квази>стационарной скорости результирующего превращения v от максимальных скоростей vmi отдельных этапов будет характерен излом, т.е. любая из зависимостей v(vmi) будет близка к описываемой в Главе I, п.5 предельной ломаной типа: v пропорционально vmi, пока vmi лимитирует, а затем не зависит от vmi.
Такая интеграция обеспечивающих процесс составляющих (ферментов, переносчиков и т. п.), для которой характерен излом нагрузочных кривых, может быть определена как жесткая в сравнении с противоположным случаем значительно меньших затрат в одной реакции, когда изменение в переходной области происходит плавно. Наличие излома означает невозможность компенсировать уменьшение максимальной скорости одного из этапов увеличением максимальных скоростей других этапов. Для сравнения в противоположном случае мягкой интеграции, когда все этапы обратимы в гораздо большей степени, максимальная скорость любого из этапов значительно превосходит результирующую скорость процесса. Уменьшение первой в широком диапазоне (вплоть до значений, близких к значению результирующей, т. е. ситуации, когда соответствующий этап оказывается практически необратимым) можно компенсировать за счет увеличения максимальных скоростей других этапов. Малое значение максимальной скорости этого этапа компенсирует такое соотношение концентраций реагентов и продуктов для него (обеспечиваемое за счет увеличения максимальных скоростей других этапов), при котором на этом этапе в достаточной степени увеличивается необратимость.
