Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Во-вторых, растение -- это представительный во многих отношениях биологический объект. Растения являются основанием трофической пирамиды, а потому наиболее представительны по вкладу их биомассы в биомассу биосферы. Растение можно рассматривать как промежуточный по сложности объект в ряду от микроорганизмов до животных с механизмами высшей нервной деятельности. Некоторые процессы в растениях такие же, как и у животных, или весьма сходные. Прежде всего, велико сходство всех организмов на уровне метаболизма. Поэтому многие универсальные для всех живых организмов количественные характеристики (в т.ч. экономические -- удельные затраты) можно установить на растении. После установления удельных затрат на микроуровне (в результате экономического анализа поведения растения как более простого объекта) экономику животных можно будет реконструировать, не только начиная с высших уровней интеграции как для растения (см. далее), но также и в противоположной последовательности, начиная с микроуровня, или же комбинируя оба этих подхода.
Растения и другие организмы разрешают похожие проблемы при адаптации к факторам среды (низкие и высокие температуры, обезвоживание, гипо- или гиперосмотическая среда и т. д.). Отсюда следует сходство механизмов адаптации -- осморегуляции, криопротекции, контроля над испарением воды, сходства газообмена СО2 у растений и газообмена О2 у животных и т.д. [Шмидт-Ниельсен, 1982].
Кроме того, даже отдаленное сходство других процессов у растений и животных дает весьма ценные ориентиры при описании последних после того, как будут описаны первые. В частности, описание экономических ограничений при дальнем транспорте, экономических и информационных ограничений при функционировании системы гормональной регуляции и т. д. для растений дает ориентиры при описании аналогичных физиологических процессов у других организмов.
В-третьих, в большой степени выражена общность механизмов жизнедеятельности растений различных видов. Поэтому экономику растения с заданной организацией относительно легко перестроить для описания растений с другой организацией -- с другим типом фотосин-тетического метаболизма, с подключением симбиотической азотфиксации или более экзотических механизмов (например, используемых растениями-хищниками в условиях затопления и бедных почв или растениями-паразитами).
5. Высший уровень интеграции в растении
В соответствии с подходом п.2 высший уровень интеграции -- это получение углеводных
субстратов (т. к. выделенная составляющая при воспроизводстве -- это углеводные субстраты <п.2.8>). Для растения по определению в соответствии со способом питания получение углеводных субстратов дает фотосинтез. Поэтому высший уровень интеграции для растения -- это собственно фотосинтез, а также поддерживающие фотосинтез и сопряженные с ним процессы. Описание на высшем уровне интеграции является наиболее компактным в сравнении с описанием на любом более низком уровне (чем ниже уровень, тем больше переменных, следовательно, неизвестных исходно величин). Поэтому с высшего уровня инте-
42
грации следует начинать реконструкцию затрат. В соответствии с п.2.7 некоторые возможности для реконструкции затрат дают косвенные данные, получаемые из анализа выбора рабочих точек нагрузочных кривых. При этом в соответствии с обоснованием в п.3 затраты на регуляцию в первом приближении не учитываем. Кроме того, считаем, что организация описываемого объекта задана, т.е. объект биологически не изменяется — изменения организации, включая изменения в онтогенезе и реакции на внешние воздействия, не выходят за пределы, которые <генетически> предопределены для этого конкретного объекта (в частности, как вида, сорта, экотипа и т. д.).
Организация процессов в растении в простейшем виде представлена на рисунке 3, в связи с фотосинтезом ее можно представить как иерархию уровней интеграции (взаимосвязь затратных процессов) следующим образом. Выделение уровней интеграции и процессов на них не является полностью однозначным, поскольку возможны несколько различающиеся варианты объединения одних и тех же процессов, происходящих в любой живой системе. Некоторый имеющийся при таком объединении произвол целесообразно использовать так, чтобы иметь дело с доступными для измерения величинами и максимально использовать уже имеющиеся сведения.
Рисунок 3. Схема процессов в растении с точки зрения получения и распределения асси-милятов.
43
На высшем уровне интеграции в растении выделены три процесса -- собственно фотосинтез (включая воспроизводство совокупности непосредственно участвующих в нем составляющих -- фотосинтетического аппарата), транспирация как сопряженный с фотосинтезом процесс и транспорт ассимилятов как поддерживающий процесс.
На следующем, более низком уровне интеграции воспроизводство фотосинтетического аппарата как целого включает воспроизводство составляющих, обеспечивающих световые реакции фотосинтеза (результирующий эффект этих реакций <происходящих только на свету> количественно характеризует скорость электронного транспорта J), и воспроизводство составляющих, обеспечивающих темновые реакции (результирующий эффект этих реакций <которые могут происходить и в темноте, поэтому их называют темновыми> количественно характеризует скорость карбоксилирования vc). В свою очередь процессы воспроизводства темно-вых и воспроизводства световых реакций фотосинтеза включают воспроизводство составляющих каждого из этих процессов по отдельности, для которых в свою очередь можно выделить составляющие и т.д. вплоть до разделения составляющих микроскопического уровня. В частности, воспроизводство световых реакций фотосинтеза на микроскопическом уровне включает воспроизводство ферментов каждой из реакций цикла Кальвина, а для световых реакций -- воспроизводство каждого из переносчиков электрон-транспортной цепи.
