Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Васильев А.А. -> "Теоретическая биология. Часть 1 " -> 19

Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.

Васильев А.А. Теоретическая биология. Часть 1 — Л.: Наука, 2002. — 176 c.
Скачать (прямая ссылка): teoriticheskayabiologiya2002.pdf
Предыдущая << 1 .. 13 14 15 16 17 18 < 19 > 20 21 22 23 24 25 .. 116 >> Следующая

<Практически не удается решить и гораздо более узкие задачи. В частности, имеется большой и негативный опыт получения эмпирических моделей баланса некоторых ресурсов и составляющих с десятками уравнений. Даже сами авторы таких моделей обычно ими не пользуются, а если и пользуются, то каких-либо интересных результатов не получают. Если же описывают баланс всего лишь одного ресурса и его экономию, то также очень мало что удается.
Чаще других рассматривают затраты энергии в форме дыхательных субстратов — последние интересны как почти универсальный ресурс, имея в виду, что дефицит других ресурсов в некоторой мере можно компенсировать за счет дополнительных затрат углеводных субстратов при действии механизмов получения недостающих ресурсов. Но с точки зрения количественного описания непреодолимой остается проблема раздельного измерения затрат углеводных субстратов при действии различных механизмов — ненаблюдаемость путей превращения углеводных субстратов. А именно, удается наблюдать только совокупный (интегральный) результат множества процессов — дыхание на уровне органов или тканей. Независимыми измерениями изменения биомассы из этих затрат удается выделить только затраты на рост, которые пропорциональны приросту биомассы (коэффициент пропорциональности является практически универсальной постоянной в силу близкого состава тканей разного рода и близких затрат на получение различных клеточных составляющих).
Трудности возникают и в том случае, когда рассматривают ресурс, затраты которого интерпретируют как нераздельно используемые для получения единственного результата или эффекта. С такой точки зрения, например, рассматривают затраты воды на обеспечение фотосинтеза. Затраты воды <— испарение воды> (их описывает скорость транспирации E -
- evaporation) неизбежно сопровождают фотосинтез (его описывает скорость ассимиляции A — assimilation) из-за того, что транспорт углекислого газа в лист в газовой фазе и через
29
клеточную мембрану идет по тому же пути (но в обратную сторону), что и транспорт воды (см. подробности в приложении С). Таким образом, получая углеводные субстраты при фотосинтезе, растение одновременно теряет воду. Соотношение этих двух эффектов фотосинтеза растение регулирует, изменяя степень открытости устьиц листа, следствием чего является изменение проводимости для СО2 и Н2О (подробнее это описано в Приложении С, п.1.1, 1.4-5). При оптимизационном описании устьичной регуляции фотосинтеза рассматривали различные оптимизационные утверждения: A = max, E = min, A/E = max [Parkhurst, Loucks, 1972]; A = max при заданном E, т.е. dA/dE = const или dE/dA = const [Cowan, Farquhar, 1977]. Каждый из этих критериев имеет некоторое экспериментальное подтверждение, хотя даже для последнего критерия, который получил наилучшее подтверждение из всех, были отмечены весьма значительные отклонения dE/dA от постоянства: пример из работы [Williams, 1983] при описании дневной кинетики фотосинтеза представлен на рисунке 2; пример аналогичных отклонений при измерениях стационарного фотосинтеза (в зависимости от дефицита паров воды) демонстрируют данные для одного из исследованных видов в работе [Mooney et al., 1983].
При анализе отклонений от выполнения оптимизационных утверждений характерна следующая особенность, которая дает основания для оптимизма при поиске формы выражения об экономии ресурсов. Ее иллюстрируют, в частности, данные работы [Williams, 1983]. А именно, с одной стороны текущие фотосинтез и транспирация, подобно текущему значению производной dE/dA (Рис.2), значительно отличаются от оптимальных. Однако с другой стороны, максимальные вариации текущих значений этих величин и производной dE/dA наблюдаются в утренние и вечерние часы, когда эффект оптимизации минимален с точки зрения эффективности использования воды в течение дня. Результирующая эффективность использования ресурсов за сутки (jA/jE — коэффициент использования воды) <в естественных для исследованного вида растения условиях> отличалась от оптимальной (т.е. максимальной в условиях эксперимента) примерно на 10%.
4.00 8.00 12.00 16.00 20.00
Время суток (часы)
Рисунок 2. Отклонения от постоянства производной dE/dA в течение дня для трех листьев вечнозеленого кустарника Rhamnus californica в условиях полива (данные работы [Williams, 1983]). Как показывает Рис.ЗА той же работы, в естественных условиях отклонения еще значительнее.
Причем отмеченные отклонения эффективности использования ресурсов в пределах 10% не являются самыми низкими из наблюдаемых в экспериментах по проверке оптимиза-
30
ционных утверждений. Например, в работе [Field, 1983] отклонения эффективности от оптимального значения выражались единицами процентов.>
В любом случае наличие многочисленных препятствий для применения экономического подхода не дает логического основания для вывода о том, что экономический подход в биологии в принципе бесполезен. В частности, распространено мнение, что отбор лучших (с точки зрения экономии ресурсов) -- это тавтология. Такие утверждения явно преждевременны, т.к. до сих пор никому не удалось сформулировать и проверить какое-либо общее утверждение об экономии для организма в целом.
Предыдущая << 1 .. 13 14 15 16 17 18 < 19 > 20 21 22 23 24 25 .. 116 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed