Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Последующие исследования усложнили картину. Например, некоторые растения при одной температуре ведут себя как нейтральные, а при другой — нет; есть такие, которым необходима
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
смена одного фотопериода другим, иногда определенный фотопериод лишь ускоряет зацветание, не являясь обязательным его условием, и т. п.
Важный шаг вперед в понимании всего этого был сделан тогда, когда стало ясно, что важна длина не светлого, а темного периода суток. Таким образом, короткодневные растения на самом деле оказываются «длинноночными». Если выращивать эти растения в условиях короткого дня, прерывая длинную ночь небольшим светлым периодом, то цветения не дождаться. Напротив, длиннодневный вид в таких условиях зацветет. Вместе с тем эффект длинного дня не снимается прерыванием короткой ночной темноты. Три основные группы растений по отношению к фотопериоду рассмотрены в табл. 16.6.
Цветение хризантем
В классической работе Гарнера и Алларда хризантемы отнесены к типичным короткодневным растениям. Однако позднее Швабе показал, что формирование бутонов как в условиях короткого, так и в условиях длинного дня ускоряется при воздействии на растения низких температур (1—7 °С в холодильнике на протяжении примерно трех недель). Без холодовой обработки растения могут оставаться в вегетативном состоянии даже при коротком фотопериоде. Таким образом, для того чтобы хризантемы быстро зацвели, короткому фотопериоду и теплым условиям должно предшествовать воздействие холода, Такая холодовая обработка называется яровизацией (см. разд. 16.5). Судя по полученным экспериментальным данным, яровизация более эффективна, если она проводится в темноте. Было также показано, что стимул к зацветанию воспринимается верхушками растущих побегов. Подавить цветение хризантем можно следующими воздействиями:
1) сохранением длиннодневных условий;
2) слабым освещением в короткодневных условиях;
3) нанесением на растение пасты с ауксином (по-видимому, для смены фенофаз важен гормональный баланс).
Необходимость яровизации для корот-кодневного растения — явление необычное. В садоводстве при размножении хризантем черенки с них срезают в январе—марте, когда последующее цветение уже индуцировано низкими зимними температурами.
_Координация и регуляция у растений 275
16.4.4. Качество и количество света
Следующим этапом в изучении фотопериодизма стало выяснение качества (спектрального состава) и количества света, необходимого для цветения.
Эксперименты с дурнишником — растением короткого дня, которое не зацветает в условиях длинной ночи, прерываемой светом, — показали, что красный свет эффективно препятствует цветению, а дальний красный снимает эффект красного. Следовательно, фоторецептором служит фитохром (фактически, эти опыты и были выполнены в ходе программы исследований, приведших к его открытию). Как и следовало ожидать, длиннодневные растения в условиях короткого дня зацветают, если длинную ночь прерывать непродолжительным воздействием красного света. И опять же, этот эффект можно снять дальним красным светом. Ответная реакция растений во всех случаях определяется тем, какое воздействие было последним.
Иногда достаточно кратковременного (в течение нескольких минут) слабого освещения с соответствующей длиной волны, что также типично для реакции, связанной с фитохромом. Чем ярче свет, тем короче необходимое время экспозиции.
16.24. Дурнишник - короткодневное растение, следовательно, в обычных условиях его цветение индуцируется длинными темновыми периодами. В опытах было изучено, как влияет на цветение прерывание длинной ночи (12 ч) красным и красным/дальним красным светом на протяжении трех последовательных длинных ночей. Интенсивность цветения измерялась в баллах от 1 до 8 в зависимости от его «стадии». Полученные данные приведены в табл. 16.7.
Представьте эти результаты в виде графика (можно вычертить сразу две кривые), у которого ось ординат соответствует стадии цветения, а ось абсцисс - продолжительности светового воздействия. Прокомментируйте результаты.
БОТАНИКА
276 Глава 16
Таблица 16.7. Влияние прерывания длинных ночей красным и красным/дальним красным светом на цветение дурнишника. (По Downs R. J. (1956) Plant Physiol. 31, 279-284.)
Красный свет Красный свет (2 мин),
затем дальний красный
стадия
время
стадия
время
цветения
воздействия
цветения
воздействия
красным
дальним
светом, с
красным
светом, с
6,0
0
0,0
0
5,0
5
4,0
12
4,0
10
4,5
15
2,6
20
5,5
25
0,0
30
6,0
50
16.4.5. Восприятие и передача сигнала
В середине тридцатых годов XX в. было показано, что при образовании цветков световой сигнал воспринимается не верхушкой побега (апексом), а листьями.
/ 6.25. Как это можно продемонстрировать на растении короткого дня?
Кроме того, оказалось, что дурнишник зацветет, даже если всего лишь один его лист подвергся индуцирующему воздействию, а все остальное растение находилось в условиях, не индуцирующих цветение. Следовательно, образование бутона вызывается каким-то агентом (фитогор-моном), который должен транспортироваться из листа в верхушечную почку. Это подтверждается данными о том, что фактор, вызывающий цветение, можно передать от индуцированного растения неиндуцированному путем прививки. Пови-димому этот фактор один и тот же для длинно-дневных, короткодневных и нейтральных видов, поскольку он успешно передается при самых разных вариантах прививки. Гипотетический гормон цветения назвали флоригеном, хотя выделить его так и не удалось. Более того, не все физиологи растений признали его существование.
