Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
16.4. Фитохром и влияние света на развитие растений
Значение внешних сигналов для роста и ориентации органов растения мы уже обсуждали при рассмотрении тропизмов. Самый мощный из таких сигналов — свет. Он не только дает энергию для фотосинтеза и определяет движение органов растения, но и непосредственно воздействует на процессы дифференцировки. Изменение ее хода под влиянием света определенного спектрального состава, интенсивности и периодичности называется фотоморфогенезом.
16.4.1. Этиоляция
Вероятно, нагляднее всего морфогенетическую роль света можно продемонстрировать, выращивая растения в темноте. Они будут лишены хлорофилла, т. е. окажутся не зелеными, а белыми или бледно-желтыми (хлороз), с аномально вытянутыми и тонкими междоузлиями побегов. Такие растения называются этиолированными, а процесс выгонки таких растений — этиоля-цией. У всходов двудольных в темноте удлиняется эпикотиль (надсемядольное колено) или гипокотиль (подсемядольное колено) соответственно при гипогейном и эпигейном прорастании (разд. 22.4.2), почечка будет направлена вниз (сохранится крючковидная форма побега), а листовые пластинки не развертываются и задерживаются в росте. У однодольных вытягивается мезокотиль, а листья могут остаться свернутыми вокруг стебля. Во всех случаях хлоро-пласты не образуют нормальной мембранной системы и называются в таком виде этиопласта-ми. У растений развивается мало опорных тканей, поэтому стебли легко ломаются и полегают.
ММА им. И.М. Сеченова
В конечном итоге исчерпываются все запасы питательных веществ, и если необходимого для фотосинтеза света так и не появится, то растение погибнет. Однако стоит поместить растение в освещенное помещение, как начнется нормальное развитие всех органов. Биологическое значение этиоляции состоит в том, что она обеспечивает максимальный рост в длину (к свету) с минимальным расходованием органических веществ, которые растение не может получить за счет фотосинтеза.
16.22, Каким образом морфология (строение) этиолированного растения способствует его прорастанию через слой почвы?
16.4.2. Открытие фитохрома
Первой стадией любого процесса, индуцируемого светом, должно быть поглощение его тем или иным пигментом, так называемым фоторецептором. Пигмент — это вещество, поглощающее свет определенных длин волн (разд. 7.3.2) и отражающее остальную часть видимого спектра, что придает ему характерную окраску (например, хлорофилл поглощает синие и красные лучи, а отражает зеленые).
Семена многих растений прорастают только на свету. В 1937 г. было показано, что у латука их прорастание стимулируется красным светом и подавляется так называемым «дальним красным» светом (с несколько большей длиной волны). Бортуик и Хендрик, работавшие в пятидесятых годах в Департаменте сельского хозяйства США, определили для этих реакций семян спектры действия (спектр действия — это кривая относительной эффективности света как стимулятора данного процесса в зависимости от длины волны). Из рис. 16.30 видно, что лучше всего семена прорастают при длине волны около 660 нм (красный свет), а ингибирующее действие света максимально при 730 нм (дальний красный свет).
Эти исследователи показали также, что для прорастания семян достаточно кратковременного освещения и что эффект красного света снимается дальним красным и наоборот. Другими словами, при чередовании красного и дальнего красного освещения конечный результат зависит только от спектральной характеристики послед-
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
272 Глава 16
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
660 нм 730 нм
400 500 600 700 800
Длина волны, нм
Рис. 16.30. Типичные спектры действия для реакции, контролируемой фитохромом.
ней обработки. В 1960 г. американским ученым удалось наконец выделить пигмент, ответственный за эту реакцию; он был назван фитохромом. Фитохром, как и предсказывали ученые, оказался сине-зеленым пигментом, существующим в двух взаимопревращающихся формах. Одна форма (Рк, или Рббо) поглощает красный свет, а другая (Рдк, или P730) — дальний красный. Поглощение света каждой формой быстро и обратимо превращает ее в другую — происходит так называемая фотоконверсия. По времени эта реакция занимает от нескольких секунд до нескольких минут в зависимости от интенсивности света:
Рк красный свет (SbU нм) ^ к__^ Биохимический
* ^ Дальний красный свет "?К процесс
(730 нм)
^еЯ^е"н"н"о"в"те^н"о^е
В обычном солнечном свете преобладают красные лучи, их больше, чем дальних красных, поэтому днем в растениях преобладает форма Рдк- Это физиологически активная форма, которая в темноте (ночью) медленно превращается в более стабильную, но неактивную форму Рк. Было показано, что в состав фитохрома входит пигмент и связанный с ним белок. Фитохром содержится во всех органах растения в ничтожных количествах, поэтому, хотя он и окрашен, его не видно, однако в растущих верхушках побегов его концентрация повышена. Спектр поглощения фитохрома показан на рис. 16.31.
