Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
О 05
Рис. 17.1. Схема установки для регистрации электрической активности аксона изолированного нейрона. Датчик сигналов дает ток, генерирующий в аксоне потенциал действия, который воспринимается введенным в аксон микроэлектродом. Возникающий сигнал передается от него на двухлучевой катодный осциллограф.
как у кальмара обнаружили аксоны толщиной около миллиметра. Такая толщина этих гигантских аксонов (они проводят импульсы, связанные с реакцией бегства) позволила вводить в них электроды и регистрировать импульсы, т. е. проводить электрофизиологические эксперименты.
На рис. 17.1 изображен прибор, используемый в настоящее время для изучения электрической активности нейронов. Его важнейшую часть составляет микроэлектрод — стеклянная трубочка, вытянутая на конце в тончайший капилляр диаметром 0,5 мкм и заполненная раствором электролита (например ЗМ KCl). Этот микроэлектрод вводят в аксон, а второй электрод, имеющий вид металлической пластинки, помещают в физиологический (солевой) раствор, омывающий нейрон. Оба электрода подсоединены к усилителю, замыкающему цепь. Сигнал, усиленный примерно в 1000 раз, передается на двухлучевой катодный осциллограф. Микроэлектрод перемещают с помощью микроманипулятора — специального устройства, снабженного винтами, напоминающими винты микроскопа. Вращая их, можно с большой точностью регулировать положение микроэлектрода.
Когда кончик микроэлектрода проходит сквозь плазматическую мембрану аксона, лучи осциллографа раздвигаются. Расстояние между лучами на экране показывает разность потенциалов между электродами в цепи. Разность потенциалов покоящейся клетки называется потенциалом покоя (см. ниже). В сенсорных клетках, ней-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
ронах и мышечных клетках измеряемая описанным способом величина меняется в зависимости от их активности, поэтому также клетки называют возбудимыми. На мембранах всех остальных живых клеток тоже существует подобная разность потенциалов, известная как мембранный потенциал, но в этих клетках она остается постоянной, поэтому их называют невозбудимыми клетками.
Потенциал покоя
Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны (трансмембранный потенциал) обычно, в том числе и у нейронов в покое, устанавливается таким образом, что внутренняя часть клетки заряжена отрицательно относительно окружающей ее среды. Этот феномен называют поляризацией мембраны. Потенциал покоя нейрона составляет примерно —70 мВ. Он поддерживается благодаря
Координация и регуляция у животных 281
Таблица 17.2. Концентрация ионов (ммоль/л) во внеклеточной среде и внутриклеточной жидкости гигантского аксона кальмара (приблизительные значения из Hodgkin, 1958)
Ионы Вне клетки Внутри клетки
K+ 20 400
Na+ 460 50
Cl- 560 100
А- 0 370
(органические анионы)
активному транспорту и диффузии ионов через мембрану, что было продемонстрировано Кер-тисом и Коулом в США и Ходжкином и Хаксли в Англии в конце тридцатых годов прошлого века на аксонах кальмара (табл. 17.2).
В цитоплазме аксона (аксоплазме) больше ионов калия (K+) и меньше — натрия (Na+).
СНАРУЖИ
cod
Наружная мембрана аксона
ООО
ВНУТРИ
Низкая
концентрация K+
Высокая
концентрация Na
ооооо
АТФ АДФ + Фн
^> Активный транспорт
ООО
DOOCO
ООО
Низкая
концентрация Na+
^ Пассивная (облегченная) "1^ диффузия через ионные каналы
Ворота, способные открываться и закрываться (не у всех калиевых каналов)
Каналообра-зующий белок, обеспечивающий диффузию ионов
Ворота, способные открываться и закрываться
Рис. 17.2. Активное и пассивное движение ионов через наружную мембрану аксона, приводящее к генерированию внутри него отрицательного потенциала, называемого потенциалом покоя. Активный транспорт обеспечивается натрий-калиевым насосом. Ионные каналы (каналообразующие белки) позволяют ионам пассивно перемещаться по их электрохимическим градиентам. Некоторые из этих каналов могут закрываться и открываться с помощью особых частей своих молекул — «ворот». Их закрытие вызывается, в частности, изменением трансмембранного электрического потенциала, как это происходит при распространении по аксону нервного импульса. Однако на эти изменения каналы реагируют с разной скоростью в зависимости от своих особенностей.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
282
Глава 17
В окружающей аксон среде наблюдается обратная картина, т. е. низкая концентрация K+ и высокая — Na+. (Распределение хлорид-ионов и других ионов в последующем описании не учитывается, поскольку оно не играет существенной роли в нервном проведении.) Таким образом, существуют трансмембранные электрохимические градиенты ионов, обусловленные их электрическими и химическими свойствами. Электрические свойства ионов определяются их зарядами: одноименные заряды отталкиваются, противоположные — притягиваются. На движение ионов влияет также их концентрация в растворе. Ион имеет тенденцию перемещаться по градиенту концентрации, т. е. туда, где она ниже. Результирующее движение зависит от соотношения зарядов и концентраций по обе стороны мембраны.
