Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Опадение листьев с листопадных деревьев и кустарников в зоне умеренного климата обычно связано с приближением зимы, а в тропиках — с наступлением сухого сезона. В обоих случаях это явление резко снижает потребность расте-
- Эпидерма -Перидерма
- Стебель . Пазушная^/
почка
^Черешок
—Ксилема Проводящий Флоэма /пучок
3Отделительный слойці Отдели-}защитный слой 11^3*
Перидерма(наружный слой — пробковый)
Отделительный слой показан в тот момент, когда только что началось опадение листа
Пробковый наружный слой перидермы образует листовой рубец
Слегка выступающий участок соответствует закупоренному проводящему пучку
Рис. 16.28. Отделительная зона листа. А. Во время его опадения. Б. После опадения.
БОТАНИКА_
Опадение черешка
Рис. 16.29. Влияние ауксина (ИУК) на опадение черешка. Удаление листовой пластинки приводит к опадению черешка. ИУК компенсирует действие отсутствующей листовой пластинки.
ния в воде, поскольку главным органом, который теряет воду в результате транспирации, являются листья. (Холодной зимой почвенная вода становится труднодоступной, так как по крайней мере периодически превращается в лед.) У вечнозеленых растений листья опадают и заменяются новыми постепенно в течение всего года; при этом они обычно видоизменяются таким образом, чтобы уменьшить потерю влаги.
Было установлено, что с приближением листопада в листьях подавляется синтез ауксинов. На рис. 16.29 показано влияние этих фитогормонов на опадение листьев. Примечательно, что когда формирование отделительного слоя уже началось, ауксины, по-видимому, ускоряют его.
Абсцизовая кислота (АБК) выступает в роли антагониста ауксинов, стимулируя опадение некоторых плодов. В незрелых семенах синтезируются ауксины, но по мере созревания семян синтез ауксинов в них угасает, а синтез АБК может усиливаться. Например, в развивающихся плодах хлопчатника отмечено два пика ее концентрации. Первый совпадает с «июньским» опадением завязей, когда происходит их естественное прореживание на растениях. На этой стадии высокие уровни АБК наблюдаются только в сбрасываемых зеленых плодиках. Второй пик совпадает с созреванием семян в коробочках.
Сомнительно, чтобы AEIK вызывала еще и опадение листьев. Ее высокие концентрации в этом плане эффективны, но, возможно, они
ММА им. И.М. Сеченова
Координация и регуляция у растений 271
лишь стимулируют образование этилена. Последний накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах, причем обработка им всегда стимулирует опадение закончивших развитие органов. В листьях некоторых листопадных кустарников и деревьев в предзимний период происходит синтез АБК (раздел 16.5.1), но, возможно, это необходимо только для индукции покоя почек.
Сбрасывание органов имеет огромное значение для садоводства, поскольку с ним связан сбор урожая. Это находит свое отражение в том, как применяются ауксины и АБК на практике (об этом мы уже говорили в начале главы).
Некоторые данные о сбрасывании неопло-дотворенных цветков обсуждаются в следующем разделе.
16.3.5. Рост пыльцевой трубки,
завязывание и развитие плодов, партенокарпия
Прорастающие пыльцевые зерна сами по себе являются богатым источником ауксинов и обычно стимулируют их образование в тканях столбика и завязи. Эти фитогормоны необходимы для «завязывания плодов», т. е. сохранения на растении завязей после их оплодотворения. Если оплодотворения не произошло, то цветки обычно опадают. После оплодотворения в завязи и зреющих семенах продолжается синтез ауксинов, которые стимулируют развитие плода.
В природе образование плодов без оплодотворения, а, следовательно, без семян (или, с «пустыми» семенами без зародыша) наблюдается редко. Это явление, называемое партенокар-пией, чаще отмечается у культурных растений, в частности у бананов, ананасов и бессемянных сортов винограда и апельсинов. В их завязях накапливаются необычайно большие количества ауксинов. Партенокарпию иногда можно индуцировать искусственно, обработав этими фито-гормонами такие, например, культуры, как томаты, тыкву или перец. Легко вызвать также образование бессемянных плодов гороха. На некоторые растения, например томат, такое же действие оказывают гиббереллины, причем они способны индуцировать партенокарпию и у ряда видов, которые не реагируют на ауксиновые обработки (вишня, абрикос, персик и др.). Развивающиеся семена — богатый источник не только ауксинов и гиббереллинов, но и цитоки-
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
БОТАНИКА
нинов (разд. 16.2.7). Эти стимуляторы роста связаны главным образом с формированием зародыша и накоплением запасных питательных веществ в семени, а иногда и в околоплоднике (стенке плода), куда они поступают из других частей растения.
Созревание плодов представляет собой в сущности процесс их старения и у многих видов сопровождается вспышкой в них дыхательной активности, называемой климактерическим подъемом дыхания. Эта вспышка связана с образованием этилена. О том, какую роль играют этилен и АБК в опадении плодов, мы уже говорили в разд. 16.3.4.
