Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Местная цепь
Направление "движения импульса
_ Перехват Ранвье
УМиелиновая / оболочка
+ + + + + + + + -- + + + +
\ Мембрана /аксона
+ + + + + + + - + + + +
Рис. 17.7. Схема, объясняющая появление разных по протяженности местных цепей в миелинизированном (А) и немиелинизированном (Б) аксонах. В первом случае нервное проведение называют сальтаторным, т. е. скачкообразным, потому что потенциал действия быстро «перескакивает» между перехватами Ранвье.
СКОРОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ. У позвоночных подавляющая часть нервных волокон, особенно в спинномозговых и черепных нервах, окружены миелиновой оболочкой, образованной шван-новскими клетками (рис. 6.30 и разд. 6.6.1). Миелин — это материал белково-липидной природы, обладающий высоким электрическим сопротивлением и действующий как изолятор, подобно резиновому или пластиковому покрытию электрического провода. Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньше. Только в этих участках замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в немиелинизированном нервном волокне. Такой способ распространения потенциала действия, называемый сальтаторным (от лат. saltare — прыгать), может обеспечивать проведение импульса со скоростью 120 м/с (рис. 17.7).
В немиелинизированных аксонах, типичных для беспозвоночных, скорость распространения потенциалов действия зависит от сопротивления аксоплазмы. Это сопротивление в свою очередь зависит от диаметра аксона — чем меньше диаметр, тем больше сопротивление. В тонких аксонах (<0,1 мм) высокое сопротивление аксоплазмы влияет на проведение тока и снижает длину местных цепей, так что в них включаются только те участки, которые расположены непосредственно впереди потенциала действия. В результате скорость распространения импульсов в этих аксонах низка — всего около 0,5 м/с. Диаметр гигантских аксонов, свойственных многим кольчатым червям, членистоногим и моллюскам, равен примерно 1 мм, а скорость проведения по ним импульсов достигает 100 м/с. Этого вполне достаточно для передачи жизненно важной информации.
7 7.4. Объясните с точки зрения электрического сопротивления аксоплазмы и длины местных цепей, почему гигантские аксоны проводят импульсы быстрее, чем тонкие.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
286
Глава 17
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА СКОРОСТЬ НЕРВНОГО ПРОВЕДЕНИЯ. По мере повышения температуры примерно до 40 °С скорость проведения импульсов возрастает.
17.5. Почему миелинизированные аксоны лягушки диаметром 3,5 мкм проводят импульсы со скоростью 30 м/с, тогда как аксоны кошки такого же диаметра - со скоростью 90 м/с?
17.1.2. Синапсы
Синапс — это специализированный функциональный контакт между двумя возбудимыми клетками, служащий для передачи возбуждения. В случае нейронов он обычно находится между тонким ответвлением на конце аксона одной клетки и дендритом или пернкарноном другой. Физического контакта между клетками в данном случае не бывает — они остаются разделенными небольшим пространством, так называемой синаптической щелью. Число синап-
Рис. 17.8. Фотография синапсов мотонейронов, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Синаптические щели находятся на снимке между темными утолщенными синоптическими мембранами.
сов обычно очень велико — они образуют огромную поверхность для передачи информации. Например, на дендритах и теле одного мотонейрона спинного мозга их может насчитываться более 1000, а на некоторых нейронах головного мозга — до Ш000(рис. 17.8).
Особый тип синапсов со сходной функцией, но иной структурой связывает окончания мотонейронов с мышечными волокнами. Их называют нервно-мышечными соединениями, и они будут рассмотрены в этом разделе ниже.
Строение синапса
Строение типичного синапса показано на рис. 17.9 и 17.10. Он состоит из синаптического окончания в виде луковицеобразного вздутия на конце аксона, которое находится в непосредст-
Нервный импульс
Аксон
Синаптический пузырек, содержащий нейромедиатор
Митохондрия
П ресинаптич ее кая мембрана
- ос| 'so ос
О О ° О « ° о О О VOO O0 о ° ° О о Oy Sp3O о ° О о г
- " а2_9_?д??°?и~—"'Нейромедиатор
в синаптической щели -о—о-
Деполяризованная область
Синаптическая щель (20 нм)
Ионные каналы открыты в присутствии нейромедиатора
Нейромедиатор, связанный с рецептором
Постсинаптическая мембрана
Высвобождение содержимого синаптического пузырька
У'
Молекулы ней роме диатора
Пресинаптическая мембрана
Рецепторы
Рис. 17.9. Строение синапса.
