Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Строение абсцизовой кислоты
Как и гиббереллины, АБК относится к терпено-идам и имеет сложное строение (рис. 16.24). Это
ch1
Рис. 16.24. Структурная формула абсцизовой кислоты.
ММА им. И.М. Сеченова
Координация и регуляция у растений 267
единственное ростовое вещество данного химического класса.
Синтез и распределение АБК
АБК образуется в листьях, стеблях, плодах и семенах. Тот факт, что изолированные хлоропла-сты сохраняют способность к ее синтезу, наводит на мысль о метаболической связи этого вещества с образующимися также в хлоропластах каротиноидными пигментами. Как и другие фи-тогормоны, АБК транспортируется по проводящей системе растения, главным образом по флоэме. Кроме того, из корневого чехлика она распространяется путем диффузии (см. раздел о геотропизме).
Действие АБК
В табл. 16.4 обобщены данные о влиянии АБК на рост и развитие растений. Она является основным ингибитором роста и антагонистом всех трех классов веществ, его стимулирующих. Классическими примерами действия АБК служат: индукция покоя почек (в том числе апикальное доминирование), покоя семян и опадения органов (разд. 16.3.4). Кроме того, АБК играет какую-то роль в процессах увядания, зацветания, старения листьев; возможно также, что она регулирует геотропные реакции растений. Она связана и со стрессовыми воздействиями, в частности с потерей воды при засухе. Так например, в увядающих листьях томата концентрация АБК в 50 раз выше, чем в листьях, сохраняющих нормальный тургор. Полагают, что этот фитогормон вызывает закрывание устьиц. Высокие концентрации АБК полностью останавливают рост растений.
Механизм действия АБК
По этому вопросу никаких данных нет.
Практическое применение АБК
АБК можно использовать для опрыскивания плодовых деревьев в конце вегетационного периода, чтобы индуцировать одновременное опадение плодов. Это сократит период сбора урожая.
16.2.9. Этилен (этен)
Открытие фитогормональных свойств этилена
К началу тридцатых годов прошлого века было известно, что газ этилен ускоряет созревание
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
268 Глава 16___
плодов цитрусовых и оказывает различные влияния на рост растений. Позднее было установлено, что газ с аналогичным действием, выделяют некоторые плоды, например бананы. В 1934 г. выяснилось, что желтеющие яблоки выделяют именно этилен, а еще позже было показано, что этилен выделяют самые разные спелые плоды и другие органы растений, особенно поврежденные. Следовые количества этилена выделяют практически все органы растений.
Строение этилена
Структурная формула этилена приведена на рис. 16.25.
н н
C2H4
Рис. 16.25. Структурная формула этилена (этена).
Синтез и распределение этилена
Как говорилось выше, этилен образуют очень многие, а, возможно, и все органы растений. Хотя этилен представляет собой газ, он обычно не мигрирует свободно по внутренним воздушным пространствам растения, поскольку быстро улетучивается в окружающую среду. Однако было показано, что водорастворимый предшественник этилена переходит по ксилеме из переувлажненных корней в стебли.
Действие этилена
Этилен известен главным образом своим стимулирующим влиянием на созревание плодов, которое сопровождается резким усилением интенсивности их дыхания (так называемый климактерический период) у некоторых видов (разд. 16.3.5). Как и АБК, он иногда служит ингибитором роста и способен индуцировать опадение плодов и листьев. Его эффекты перечислены в табл. 16.4.
Практическое применение этилена
Этилен индуцирует зацветание ананасов и стимулирует созревание плодов томатов и цитрусовых. Чтобы замедлить созревание плодов, их ча-
сто хранят в бескислородных условиях, а созревание контролируют вводя кислородно-этиленовую смесь. Патентованное средство «этефон» во время обработки им растений разлагается с выделением этилена; им опрыскивают каучуконосы, чтобы стимулировать истечение из их стволов латекса.
16.3. Синергизм и антагонизм
По мере изучения фитогормонов стало ясно, что обычно они действуют совместно и что нет таких аспектов роста, которые бы специфически регулировались лишь каким-то одним фитогор-моном. Существуют, по-видимому, два типа регуляции. В одних случаях два или несколько веществ дополняют друг друга в своем действии и часто совокупное действие оказывается намного сильнее, чем результат простого сложения их индивидуальных эффектов. Это явление называют синергизмом, а вещества, действующие подобным образом — синергистами. В других случаях два регулирующих вещества оказывают противоположное влияние на один и тот же процесс: одно его стимулирует, а другое — ин-гибрирует. Это явление называют антагонизмом, а такие вещества — антагонистами. Результат антагонизма зависит от соотношения разнонаправленных воздействий.
Ниже мы рассмотрим некоторые относительно хорошо изученные процессы роста и развития растений, продемонстрировав на их примерах значение синергизма и антагонизма фитогормонов.
