Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Эти гербициды вызывают скручивание побегов у чувствительных видов, общее замедление роста и в конечном итоге его остановку. Считается, что они нарушают нормальную экспрессию генов, в результате чего не достигается нормальный баланс ферментов, участвующих в формировании новых тканей растения. Неизвестно, почему двудольные растения оказываются чувствительнее однодольных, но причина, по-видимому, кроется не в широких листьях, поглощающих больше ядохимикатов.
К популярным гербицидам относится и другая группа синтетических ауксинов, а именно производные бензойной кислоты (табл. Ї6.3).
Регуляторы роста
Важно понимать разницу между природными ростовыми веществами растении и синтетическими регуляторами роста, которые часто близки к первым по структуре, но более эффективны и медленнее разрушаются в обработанных тканях, что весьма выгодно с точки зрения их хозяйственного применения. Приведем некоторые примеры:
ростовое вещество — гетероауксин (фитогормон) (индолилуксусная
кислота)
регуляторы роста — 2,4-дихлорфенокси-
уксусная кислота (2,4-Д)
индолил масляная кислота (ИМК) индолилпропионо-вая кислота (ИПК)
БОТАНИКА_
Рис. 16.18. Структурные формулы гиббанового скелета (вверху) и гибберелловой кислоты (ГКз) (внизу).
ММА им. И.М. Сеченова
хождения, близкой к липидам; все они являются слабыми кислотами и содержат так называемый гиббановый скелет (рис. 16.18).
Синтез и распределение гиббереллинов
В наибольшем количестве гиббереллины содержатся в молодых активно растущих органах и синтезируются они прежде всего в молодых верхушечных (апикальных) листьях (возможно, в их хлоропластах), почках, семенах и кончиках корней. Затем из листьев они мигрируют неполярно, т. е. вверх или вниз по растению. Миграция осуществляется по флоэме и ксилеме.
Действие гиббереллинов
Подобно ауксинам, гиббереллины вызывают главным образом удлинение стебля в основном за счет растяжения его клеток. С их помощью можно восстановить нормальный рост у генетически карликовых сортов гороха и кукурузы и превратить карликовую фасоль во вьющуюся лиану (рис. 16.19), а также стимулировать рост обычных растений. Взаимодействия гиббереллинов и ауксинов рассматриваются в разд. 16.3.
Один из классических эффектов гиббереллинов, который изучали особенно интенсивно, пытаясь понять механизм их действия, — это прерывание покоящегося состояния некоторых семян, в частности злаков. Прорастание семян индуцируют, замачивая их в воде. Пропитавшийся водой зародыш секретирует гиббереллины, которые диффундируют в алейроновой слой, стимулируя там синтез определенных ферментов, в том числе а-ами-лазу (рис. 16.20). Эти ферменты катализируют расщепление запасных веществ эндосперма, а продукты его переваривания диффундируют в зародыш, где используются для его роста.
16.13. а) Какое вещество служит субстратом для а-амилазы?
б) Каковы продукты катализируемой этим ферментом реакции?
в) Какой еще фермент необходим для расщепления субстрата a-амилазы до мономеров?
г) Почему a-амилаза так важна для прорастания семян зерновых?
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
258 Глава 16__
16.2.6. Гиббереллины
Открытие гиббереллинов
В двадцатые годы прошлого века группа японских ученых Токийского университета исследовала заболевание всходов риса — «баканэ», или «болезнь дурных побегов», вызываемую грибом Gibberella fujikuroi (теперь этот гриб называют Fusarium, moniliforme) Это заболевание наносило огромный ущерб сельскому хозяйству во всем мире. Зараженные растения сильно вытягивались в длину, обесцвечивались и в конечном итоге погибали или давали очень плохой урожай. К 1926 г. был получен экстракт гриба, который вызывал все эти симптомы. В 1935 г. было получено в кристаллическом виде первое активное соединение, а к 1938 г. — еще два. По названию гриба соединения были названы гиббереллинами. Языковый барьер, а затем вторая мировая война не позволили сразу оценить японское открытие в других странах, но уже в первые послевоенные годы между британскими и американскими учеными развернулось настоящее соревнование в попытках выделить эти вещества. В 1954 г. в Британии получили активное соединение, которое назвали гибберелловой кислотой. Она соответствовала третьему по счету, самому активному, гиб-береллину японцев (ГК3). В пятидесятые годы XX в. выяснилось, что такие соединения присутствуют не только в грибах, но и в высших растениях, однако структурная формула TK3 была окончательно установлена только в 1959 г. (рис. 16.18). Сейчас известно более 50 природных гиббереллинов, весьма похожих по строению на ГКз.
Строение гиббереллинов
Все гиббереллины относятся к терпенам — неоднородной группе веществ растительного проис-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Координация и регуляция у растений
259
Рис. 16.19. Влияние гибберелловой кислоты (FKt,) на рост карликового гороха сорта Метеор. Крайнее левое растение не обрабатывалось /? и поэтому сохранило типичный карликовый габитус. Остальные растения получили разные дозы ГК$ (дозы в микрограммах указаны на табличках). Повышение дозы до 5 мкг усиливает рост стеблей.
