Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
16.4.6. Механизм действия фитохрома
Итак, каким же образом осуществляется регулирующее воздействие фитохрома? В конце свето-
ММА им. И.М. Сеченова
вого периода он находится в биологически активной форме Рдк. К концу короткой ночи его медленное превращение в неактивную форму Рк может и не завершиться. Следовательно, логично допустить, что у ДДР Рдк стимулирует цветение, а у КДР — подавляет. У этих последних цветение возможно только после достаточно длинных ночей, в течение которых уровень Рдк опустится до пороговой отметки. К сожалению, короткое воздействие дальнего красного света, теоретически эквивалентное длинной ночи, не всегда воспроизводит ее эффект, так что ситуация в данном случае более сложная. К тому же в какой-то степени важен и сам фактор времени.
Известно, что в ряде случаев гиббереллины имитируют действие красного света. Гиббе-релловая кислота (ГК3) стимулирует цветение некоторых ДДР, главным образом розеточных видов, таких, например, как белена, которые перед цветением выбрасывают «стрелку», т. е. длинный стебель-цветонос. Кроме того, ГКз подавляет цветение ряда КДР. Антигибберел-лины (ингибиторы роста) снимают эти эффекты.
Быть может, Рдк стимулирует синтез гиббереллинов и является пресловутым гормоном цветения? Слишком большое число исключений не позволяет положительно ответить на этот вопрос. Абсцизовая кислота подавляет цветение некоторых ДДР, например плевела (Lolium), но индуцирует его у ряда КДР, в частности у земляники. Короче говоря, наши знания о регуляции процессов цветения еще далеко не полные.
16.5. Яровизация и цветение
Некоторые растения, особенно двулетние и многолетние, зацветают только после воздействия на них низкой температуры. Это явление называется яровизацией. Температурный стимул воспринимается не листьями, как в случае фотопериодизма, а точкой роста зрелого стебля или зародышем в семени. Точно так же, как и надлежащий фотопериод, яровизация может быть абсолютно необходима для цветения (например, у белены), или же просто ускоряет переход к цветению (как у озимых зерновых).
Яровизация бывает нужна и ДДР (скажем, капусте), и КДР (таким, как хризантемы), и ней-
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
тральным видам (например, крестовнику). Продолжительность холодовой обработки варьирует от четырех суток до трех месяцев, а наиболее эффективны обычно температуры около 4 °С. Холодовой стимул, так же как и фото пери одический, можно передавать от растения к растению путем прививки. Этот гипотетический гормон назвали верналнном (от лат, vernalis — весенний1). Впоследствии было обнаружено, что в ходе яровизации возрастает уровень гиббереллинов, а обработка ими неяровизированного растения способна заменить эффект охлаждения (рис. 16.32). Сейчас полагают, что «верналин» — это какой-то гиббереллин. Мы теперь знаем, что фотопериодизм и яровизация служат для синхронизации размножения растений с благоприятными для этого условиями окружаюшей среды, т. е. с определенным временем года. Кроме того, одинаковая реакция растений данного вида на внешние сигналы способствует их одновременному зацветанию, а, следовательно, перекрестному опылению и перекрестному оплодотворению со всеми вытекающими отсюда преимуществами, связанными с повышением генетического разнообразия.
16.5.1. Фотопериодизм и регуляция покоя
Образование зимующих (покоящихся) почек у деревьев и кустарников умеренной зоны обычно связано с фотопериодической реакцией на укорочение дня осенью; так обстоит дело, например, у березы, бука и платана. Световой сигнал воспринимается листьями и, как уже говорилось выше, в растении повышается уровень абсцизовой кислоты (АБК). Она транспортируется в меристемы и подавляет рост тканей. Укорочение дня стимулирует также опадение листьев у листопадных видов. Для прерывания покоя (распускания) почек часто необходимо их предварительное охлаждение. Сходным образом, семена некоторых видов способны прорасти только после так называемой стратификации2 — вы-
1 Русский термин «яровизация» происходит от дрсв-неславннского слова «яровой*, что означает «весенний». Яровизация, таким образом, это придание растению свойств ярового, т. е. высеваемого (сажаемого) весной и цвсїущего летом того же года. — Прим. перев.
2 От лат. stratum — слой. Термин происходит от стандартного метода стратификации, заключающегося в «переслаивании» семян влажным субстратом типа торфа. — Прим. иерее.
Координация и регуляция у растений 277
Рис. 16.32. Растения моркови (сорт Early french forcing). Слева — контроль; в центре — выращенное при 17 °С с ежедневной подкормкой }0 мг гиббереллина в течение 4нед; справа — прошедшее яровизацию (выдержанное на холоде) в течение 6 нед. Фотография сдеііа-на через 8 нед после окончания холодовой обработки.
держивания при низкой температуре во влажной среде. Это предохраняет семена от преждевременного прорастания, поскольку уже после утраты связи с материнским растением семя должно дозреть, т. с. в нем должен завершиться процесс формирования зародыша. Действие холодового сигнала могут имитировать гиббереллины, причем естественное распускание почек сопровождается ростом в них уровня этих фитогормонов, а также во многих случаях снижением концентрации АБК. Выход почек из состояния зимнего покоя у березы и тополя, как выяснилось, совпадает по времени с накоплением цитокининов.
