Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Координация и регуляция у растений 265
вал в отношении веществ, регулирующих клеточное деление, термин кинины. Позднее вместо этого термина стали использовать термин цитокинины; отчасти это было связано с понятием цитокинеза, (означающим деление клеток), отчасти с тем, что термин кинин уже был использован в физиологии животных и имел там совершенно иное значение (кинин — это один из полипептидов крови). Первый природный цитокинин с установленной структурой был выделен в 1963 г. из незрелых зерен кукурузы (Zea mays) и поэтому его назвали зеатином. Рис. 16.22 позволяет заметить, что он так же, как и кинетин, является производным аденина.
Синтез и распределение цитокининов
Рис. 16.22. Структурные формулы кинетина, зеати-на и аденина.
Больше всего цитокининов содержится в зонах активного деления клеток, особенно в плодах и семенах, где они необходимы для развития зародыша. Судя по некоторым данным, в зрелых растениях они часто образуются в корнях, а затем вместе с транспирационным током транспортируются в побеги по ксилеме. Возможен также их «реэкспорт» из листьев по флоэме.
Действие цитокининов
По определению цитокинины стимулируют клеточное деление. Однако они действуют так только в присутствии ауксинов. Возможно, для
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
266 Глава 16
Kuнетин
Кинетин
А .Б В
Молодой Старый
Рис. 16.23. Влияние кинетина на транслокацию аминокислот в листьях табака. В лист вводили каплю радиоактивной аминокислоты, и спустя некоторое время, необходимое для транслокации, лист переносили на фотопленку. Иа полученных радиоавтографах радиоактивные участки выглядят черными.
этого нужны и гиббереллины, как, например, в камбии. Взаимодействие цитокининов с другими ростовыми веществами мы рассмотрим в разд. 16.3.2.
Одно из интереснейших свойств цитокининов — их способность задерживать нормальные процессы старения листьев. Если отделить лист от растения, то он обычно быстро стареет, т. е. утрачивает зеленую окраску (хлорофилл), белки и нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК). Если же нанести на какой-то участок листа каплю кинетина, то в этом месте в окружении отмирающих тканей сохранится зеленый островок активной ткани. Показано, что сюда из других клеток листа перераспределяются питательные вещества (рис. 16.23).
16.19. Рассмотрите рис. 16.23 и ответьте на следующие вопросы.
а) В чем различие судьбы аминокислоты, нанесенной на молодые и старые листья?
б) Чем объясняется такая разница?
в) Как влияет кинетин на распределение радиоактивной аминокислоты в старых листьях?
Аналогичный, хотя и менее выраженный эффект, будет наблюдаться даже в том случае, когда кинетин наносят на отмирающие листья интакт-ного растения. Показано, что в стареющих листьях концентрация природных цитокининов снижается. Следовательно, программа естественного старения, возможно, включает перенос цитокининов из более старых листьев в молодые по флоэме.
Цитокинины также участвуют во многих процессах, связанных с ростом и развитием растений (табл. 16.4 и разд. 16.3).
Механизм действия цитокининов
Сходство цитокининов с азотистым основанием аденином, входящим всоставДНК и РНК, наводит на мысль о том, что эти фитогормоны могут играть очень важную роль в метаболизме нуклеиновых кислот. Оказалось, что некоторые необычные (минорные) основания, выделенные из молекул транспортных РНК, обладают цитокини-новой активностью, следовательно, возможно участие этих оснований в синтезе тРНК. Впрочем, даже такой вариант еще не объясняет механизма их действия как ростовых веществ, и в этой области необходимы дальнейшие исследования.
Практическое применение цитокининов
Цитокинины продлевают срок хранения свежих листовых овощей, например латука и капусты
БОТАНИКА_
(так как задерживают старение), а также срезанных цветов. Кроме того, их можно использовать для прерывания покоя семян некоторых растений.
16.2.8. Абсцизовая кислота
Открытие абсцизовой кислоты
Несколько позднее физиологи растений получили данные о том, что для нормального развития растений необходимы не только стимуляторы роста типа ауксинов, гиббереллинов и цитокининов, но и его ингибиторы. Существование таких агентов, обусловливающих, в частности, покой семян, предполагалось довольно давно, но попытки выделить их были предприняты только в конце пятидесятых годов прошлого века группой ученых из Аберистуитского университета, возглавляемой Уэрингом. В 1963 г. удалось продемонстрировать, что экстракт из листьев березы индуцирует покой ее почек. Эти листья помещали в условия короткого дня, имитирующие приближение зимы. Очищенные кристаллы активного вещества такого же типа были выделены в 1964 г. из листьев платана. Это вещество назвали дормином. Оказалось, что оно идентично соединению, выделенному другой группой в 1963 г. из молодых плодов хлопчатника. Оно ускоряло их опадение и было названо абсиизином II (от лат. abscidere — отделять; абсцизин I действует сходным образом, но отличается по химическому строению и менее активен). В 1967 г. было решено переименовать это веществе» в абсцизовую кислоту (АБК). Абсцизовая кислота обнаружена во всех группах растений от мхов до покрытосеменных. Аналогичная по функции лунуларовая кислота выделена из печеночников и водорослей.
