Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тейлор Д. -> "Биология в 3 томах. Tом 2" -> 143

Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.

Тейлор Д. , Грин Н., Стаут У. Биология в 3 томах. Tом 2. Под редакцией Сопера Р. — M.: Мир, 2004. — 436 c.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка): biolv3tt22004.PDF
Предыдущая << 1 .. 137 138 139 140 141 142 < 143 > 144 145 146 147 148 149 .. 247 >> Следующая


Иной чувствительностью корней к ауксину (см. рис. 16.10) можно также объяснить наблюдаемый у них в ряде случаев отрицательный фототропизм. Повышенное накопление ауксина на затененной стороне подавляет рост, и в результате этого клетки на освещенной стороне растягиваются быстрее, заставляя корень удаляться от света. Таким образом, был выявлен важный аспект гуморальной регуляции роста растений: реакция зависит не только от природы фитогормона (качественный контроль), но и от его концентрации (количественный контроль).

Горизонтально расположенная верхушка колеоптиля

Агаровый блок

Рис. 16.12. Влияние гравитации на движение ауксина в горизонтально расположенной верхушке колеоптиля. Распределение фитогормона (%) изучали с помощью биотеста Вента.

Концентрация

ауксина в блоке выше слева

Горизонтально расположенная верхушка колеоптиля

. Ауксин

КОРЕНЬ

Декапитированныи корень

ВОЗДЕЙСТВИЕ

РЕЗУЛЬТАТ

Рис. 16.13. Влияние асимметричного распределения ауксина на рост декапитированных колеоптилей и корней.

Высокая концентрация ауксина стимулирует рост клеток на нижней стороне, поэтому он растет вверх.

Высокая концентрация ауксина подавляет рост клеток на нижней стороне корня, поэтому он растет вниз.

Рис. 16.14. Гипотеза, объясняющая перераспределение ауксина в горизонтально расположенном проростке.

БОТАНИКА

ММА им. И.М. Сеченова

Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2

254 Глава 16

Механизм гравитационной чувствительности

Четко выраженный геотропизм у растений заставил ученых еще до открытия ауксинов задумываться над механизмом такой реакции. Еше Дарвин показал, что удаление корневого чех-лика — группы крупных паренхимных клеток, которые защищают кончик корня во время роста в почве, подавляет его положительный геотропизм. На срезе корневого чехлика в его клетках видны крупные крахмальные зерна, лежащие в амилопластах (бесцветных пластидах) (рис. 16.15).

Еще в 1900 г. было высказано предположение, что эти клетки ведут себя как статоциты, т. е. как рецепторы гравитации, а крахмальные зерна — играют роль статолитов — структур, перемещающихся под действием силы тяжести. Согласно так называемой гипотезе крахмальных статолитов, крахмальные зерна оседают в ниж-

ней части клеток (рис. 16.15). Это каким-то образом влияет на распределение ростовых веществ, которые иногда образуются в кончике корня, иногда — в корневом чехлике, а иногда — в обеих этих структурах одновременно. В пользу такой гипотезы говорит многое. Все чувствительные к гравитации органы растения содержат статоциты. Они присутствуют, например, в обкладке проводящих пучков стеблей (крахма-лоносное влагалище). Растения, у которых тем или иным способом разрушены крахмальные зерна, утрачивают гравитропизм, однако он восстанавливается, если дать им возможность накопить крахмал.

16.11. В чем сходны механизмы восприятия силы тяжести у растений и животных?

Рис. 16.15. Электронная микрофотография среза корневого чехлика; видны скопившиеся в нижней части клеток амилопласты, содержащие крахмальные зерна.

БОТАНИКА

ММА им. И.М. Сеченова

Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2

Координация и регуляция у растений

255

Современные гипотезы гравитропизма

Как сказано выше, гравитропизм колеоптилей, по-видимому, опосредован действием ауксинов, но у большинства побегов геотропическая реакция наблюдается даже после удаления верхушки, и поэтому до сих пор неясно, связана ли она с движением ауксинов. В корнях действительно происходит перераспределение ауксинов, но оно, по всей видимости, не настолько велико, чтобы полностью объяснить наблюдаемые изменения скорости роста. Было показано, что какой-то ингибитор и в самом деле транспортируется из корневого чехлика в зону растяжения, но это может быть и не обязательно ауксин. Несколько групп ученых не смогли обнаружить ауксин в корневых чехликах кукурузных проростков, зато выделили из них хорошо известный ингибитор роста абсцизовую кислоту. Возможно, какую-то роль играет еще один ингибитор роста — этилен. И наконец, было обнаружено, что концентрация гиббереллинов (стимуляторов роста) на быстро растущей стороне стеблей и корней при геотропической реакции намного превышает норму.

16.12. Какой вывод можно сделать из

экспериментов, проиллюстрированных рис. 16.16? В контроле (с необработанным агаром) изгиба не наблюдается. Если вместо абсцизовой кислоты использовали ИУК, заметного изгиба тоже не было.

16.2.3. Механизм действия ауксинов

Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания (растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки. Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. «Мягкость» стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. В 1973 г. четыре группы ученых независимо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку. Это приводит к снижению в ней pH (повышению кислотности) и, следовательно, к ее «размягчению». Возможно, некий фермент с низким оптимумом pH разрывает связи в образующих стенку полисахаридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом. Кроме того, необходимо, чтобы в клетке поддерживался низкий осмотический потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала высокое тур горное давление. Согласно более поздним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением клеточной стенки; не исключено, что они связываются с рецепторами в плазмалемме эпидермаль-ных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту.
Предыдущая << 1 .. 137 138 139 140 141 142 < 143 > 144 145 146 147 148 149 .. 247 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed