Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Из сказанного выше следует, что потенциал покоя определяется в основном ионами калия, а потенциал действия — ионами натрия (рис. 17.4).
Нервные импульсы представляют собой потенциалы действия, распространяющиеся вдоль
Потенциал действия
¦ Гиперпо-»ляризация
Время, мс
Рис. 17.4. Изменения различных свойств наружной мембраны аксона при распространении по нему нервного импульса (потенциала действия). А. Изменения мембранного потенциала, т. е. изменения электрических свойств мембраны. Б. Изменения ионной проводимости. В. Суммарное распределение зарядов по обеим сторонам мембраны аксона во время возникновения потенциала действия.
аксона в виде волны деполяризации. Наружная поверхность аксона в месте возникновения потенциала действия заряжена отрицательно.
17.1. Назовите две причины стремительного поступления Na+ в аксон при повышении проницаемости мембраны аксона для Na+.
17.2. Если бы проницаемость мембраны для ионов натрия и калия увеличивалась одновременно, то как это сказалось бы на потенциале действия?
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
284 Глава 17
17.3. В 1949 г. Ходжкин и Катц исследовали влияние ионов натрия на возникновение потенциала действия в аксонах кальмара. Внутриклеточные микроэлектроды регистрировали потенциалы действия в аксонах, помещенных в изотонические растворы морской воды, содержащие разные концентрации ионов натрия. Результаты экспериментов приведены на рис. 17.5. Какие кривые соответствуют обычной морской воде и морской воде в разведениях 1:2 и 1:3? Объясните влияние этих растворов на потенциалы действия.
X с; і со СО S Q- ZT \0 I
(D t
Рис. 17.5. Мембранные потенциалы в аксонах кальмара, помещенных в морскую воду с различной концентрацией ионов натрия.
Особенности потенциалов действия
РАСПРОСТРАНЕНИЕ (ПРОВЕДЕНИЕ) НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ. Нервный импульс представляет собой волну деполяризации, распространяющуюся по поверхности нейрона. Распространение происходит вследствие самогенерирования потенциалов действия за счет поступающих в аксон ионов натрия. Поступившие ионы натрия создают зону положительного заряда внутри клетки, что приводит к возникновению локальной электрической цепи, по которой течет местный ток между этой и соседней отрицательно заряженной зоной. Местный ток снижает мембранный потенциал в этой зоне, и в результате деполяризации здесь повышается проницаемость мембраны для натрия и в свою очередь генерируется потенциал действия. Последовательная деполяризация все новых и новых участков мембраны приводит к тому, что потенциал действия распространяется по аксону
AAVW
Время
Рис. 17.6. Ответ по типу «все или ничего». Чтобы в нейроне возник потенциал действия, раздражитель должен достигнуть некой «пороговой» силы. Дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды последующих потенциалов действия, однако при этом увеличивается частота их генерирования (на рисунке не показано).
все дальше. Теоретически потенциалы действия могут передаваться на любые расстояния, иными словами, они не затухают. Причина этого кроется в том, что локальное изменение концентрации ионов в каждой точке обусловливает независимое самогенерирование потенциала действия. До тех пор пока снаружи и внутри аксона существует необходимая разница в концентрации ионов, потенциал действия в одной точке мембраны будет порождать потенциал действия в соседнем его участке.
ЗАКОН «ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО» И КОДИРОВАНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ СИГНАЛА. Любое живое существо должно обладать каким-то механизмом, позволяющим различать силу получаемых сигналов. Один из теоретически возможных вариантов — это зависимость величины потенциала действия от силы сигнала. Для того чтобы проверить такой вариант, достаточно поставить опыт, в котором нейрон раздражают током разной силы, и измерить амплитуды возникающих в ответ потенциалов действия. Полученные результаты приведены на рис. 17.6. Можно видеть, что амплитуда потенциала действия не зависит от интенсивности сигнала, поэтому говорят, что потенциал действия подчиняется закону «все или ничего»; суть этого закона сводится к тому, что потенциал действия либо не возникает вовсе при низкой интенсивности сигнала, а коль скоро он возник, его амплитуда далее остается постоянной неза-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Координация и регуляция у животных 285
висимо от интенсивности сигнала. Иными словами, существует некая пороговая интенсивность сигнала, выше которой потенциал действия обязательно возникнет. Более того, показано, что постоянна и скорость распространения импульса по аксону.
Как же на самом деле организм различает силу раздражителя (сигнала)? Оказывается, что интенсивность сигнала влияет на число потенциалов действия, возникающих в единицу времени, т. е. чем сильнее сигнал (в определенных пределах), тем чаще генерируются нервные импульсы. Таким образом, речь идет о своего рода частотном коде.
Например, частота 10 имп/с в соответствующем аксоне поддерживает тонус (состояние частичного напряжения — готовности к быстрому действию) двуглавой мышцы (бицепса). Примерно 50 имп/с необходимы для ее нормального сокращения при движении руки. Большинство аксонов могут проводить сигналы в диапазоне 10—100 имп/с, хотя иногда в естественных условиях эта частота достигает 500 имп/с, а в экспериментальных условиях бывает еще больше.
