Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Внутренний плексиформный слой содержит большую часть синапсов сетчатки, и поэтому он наиболее сложен. У голубя он не только обладает гораздо более обильным ветвлением дендритов, чем наружный плексиформный слой, но он и в пять раз толще этого последнего [330].
Сьёстранд считает наружный плексиформный слой только местом прямого латерального взаимодействия между рецепто-
Торможение
211
рами на коротких и средних расстояниях и латерального взаимодействия через горизонтальные клетки на больших расстояниях.
Импульсы, поступающие в этот слой сетчатки, перерабатывающий информацию, сами являются продуктом взаимодействия связей между зрительными рецепторами в горизонтальном сплетении.
Способность некоторых ганглиозных клеток отвечать дифференцированно на разные направления движения изображения показывает, что сортировка и кодирование импульсов уже произошли раньше, до уровня ганглиозных клеток.
а-Волна электроретинограммы, возможно, развивается в наружном плексиформном слое сетчатки или, быть может, в горизонтальных клетках [94].
S-потенциалы тоже вполне могли бы исходить от горизонтальных клеток и иметь то же происхождение, что и а-волна [94].
Полагают, что b-волна электроретинограммы возникает в клетках внутреннего ядерного слоя [47, 295], вероятно в биполярах. b-Волна — это первая реакция сетчатки, которая подвержена полной адаптации [94].
Работа Штейнберга [368] позволяет соотнести изменения медленного компонента (постоянного тока) локальной электроретинограммы— компонента, который, вероятно, тоже происходит из внутреннего ядерного слоя, — с активностью ганглиозных клеток.
Мак-Грегор [241] дал прекрасный обзор современного состояния наших знаний о строении сетчатки. Он указывает, что в литературе имеются противоречия и пользоваться ею следует с осторожностью. Еще многое предстоит узнать о связях внутри сетчатки, и в настоящее время ведутся многочисленные электронно-микроскопические исследования в этой области.
Периферическое торможение у позвоночных Рецепторы, полосы Maxa и потенциалы
Как и в омматидиях мечехвоста, в сетчатке позвоночных животных также происходит взаимодействие. Оно несколько сходно с тем, что наблюдается у мечехвоста, в том отношении, что, вероятно, является главным образом тормозным. Однако из-за того, что в чрезвычайно сложной сетчатке позвоночных зрительные рецепторы отделены от зрительного нерва несколькими слоями нейронов, взаимодействие в ней происходит на нескольких уровнях.
В наружном плексиформном слое имеются прямые аксо-ак-сонные соединения между зрительными рецепторами, делающие возможным латеральное взаимодействие на рецепторном уровне.
212
Глава IV
Сьёстранд [351] наблюдал два вида связей между зрительными рецепторами морской свинки. Короткие отростки соединяют соседние рецепторы, а длинные соединяют рецепторы, разделенные расстоянием в 7—10 мкм.
Согласно Миссотену [260], у человека отростки, отходящие от ножек колбочек, образуют синапсы с окончаниями палочек, входя в их терминальные углубления. В своих опытах по сравнению воспринимаемых яркостей Ричардс [318] установил, что при больших надпороговых интенсивностях света колбочки могут тормозить палочки. Но при более низких надпороговых интенсивностях разницы в латентных периодах ответа между палочками и колбочками (до 100 мс) и между разными видами колбочек (возможно, 30 мс) должно быть достаточно, чтобы внести специфичность рецепторов в некоторые виды контрастного взаимодействия. Такая специфичность может быть выгодной. В то же время при больших интенсивностях стимуляции возбуждение рецепторов должно продолжаться достаточно долго, чтобы устранить упомянутую специфичность, основанную на длительности латентного периода.
Олперн и Раштон [5], работавшие по изучению порогов восприятия при различении инкремента интенсивности света, наблюдали, что только рецепторы одного и того же типа, например палочки или колбочки с одинаковой спектральной чувствительностью, могут тормозить друг друга. Следует иметь в виду, что Олперн и Раштон применяли стимулы пороговой интенсивности. Доулииг и Бойкотт [96] приводят несколько работ в доказательство того, что рецепторы сетчатки взаимодействуют главным образом с такими же рецепторами.
Они полагают, что специфическое взаимодействие рецепторов осуществляется через горизонтальные и амакриновые клетки. В таком случае эти вставочные нейроны должны обладать специфичностью в отношении вида рецептора и цвета. При этом каждая горизонтальная клетка должна соединяться только с одним специфическим типом рецептора, а каждая амакриновая клетка контактировать только с палочковыми биполярами или с биполярами, связанными с одним видом колбочек. Описаны палочковые биполяры со строго индивидуальной структурой и карликовые, а также плоские биполяры, обслуживающие колбочки.
После световой адаптации взаимодействие между рецепторами иное, чем после темновой. Кроме того, взаимодействие рецепторов чрезвычайно чувствительно к барбитуратному наркозу.
Взаимодействие между зрительными рецепторами у позвоночных может видоизменять их поздний рецепторный потенциал [46], и поэтому адаптация также оказывает на него определенное влияние.
