Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Когда внезапное действие латерального торможения на рецептор уменьшает его импульсный разряд, оно одновременно вызывает снижение уровня самоторможения. Этим создается частичное противодействие эффектам латерального торможения [169].
Поскольку постоянная времени латерального торможения меньше, чем самоторможения, то обычно при быстром усилении латерального торможения происходит «недолет», а при его снижении возникает послетормозная отдача. Наличие порога для латерального торможения действует в направлении уменьшения «недолета» и усиления отдачи [169].
Самоторможение, как и другие формы синаптической активности, подчеркивает часть пресинаптической информации.
Интересно выяснить, существует ли самоторможение в зрительных процессах у других животных.
Реципрокное торможение между зрительными рецепторами повышает яркостный контраст и усиливает контуры.
Торможение
199
Если проецировать ярко освещенную форму на мозаичную сетчатку мечехвоста, то рецепторы по краю этой яркой площади будут отвечать гораздо сильнее соседних омматидиев, на которые падает значительно меньше света. Поскольку тормозное действие, которое оказывает омматидий, является линейной функцией частоты его импульсации, то сильно стимулируемые рецепторы будут тормозить своих слабо освещенных соседей гораздо сильнее, чем эти последние будут тормозить их. В результате интенсивный ответ рецепторов по периферии освещенной зоны будет тормозиться относительно мало, а уже и без того слабая активность рядом лежащих мало освещенных омматидиев будет заметно снижена сильным тормозным действием соседних ярко освещенных рецепторов. Таким образом, неравноценность взаимного торможения на границе областей с разными уровнями стимуляции повышает яркостный контраст между неодинаково освещенными участками поля зрения.
Далее, в результате низкого уровня торможения, исходящего от слабо освещенных рецепторов, рецепторы на периферии сильно освещенной зоны будут отвечать более сильным разрядом, чем рецепторы, лежащие глубже в этой ярко освещенной области. Точно так же из-за их близости к рецепторам с сильным разрядом и интенсивным тормозным действием рецепторы по краю низко освещенной зоны будут генерировать импульсы с меньшей частотой, чем рецепторы в глубине этой зоны (рис. 4-4). Эффект таких смежных зон с необычно сильными разрядами по одну сторону и слабыми — по другую сторону всякой границы между неодинаково освещенными участками состоит в подчеркивании контуров.
Самоторможение должно умерять усиление контраста и контуров, создаваемое латеральным торможением.
Указанные зоны исключительно сильных и весьма слабых разрядов, расположенные вдоль границ областей с разной освещенностью, приводят к появлению в глазу человека полос большей и меньшей яркости. Такие пограничные полосы называются полосами Маха.
Усиление контраста и подчеркивание контуров, создаваемое в зрительном образе по краям предметов тормозным взаимодействием между зрительными рецепторами, должны приносить организму значительную пользу. Эти эффекты представляют собой первую ступень изменения изображения компонентами зрительного пути.
Тот факт, что степень тормозного взаимодействия зависит от расстояния между группами омматидиев, может играть важную роль в предметном зрении. Кроме того, латеральное торможение и самоторможение, повышая эффект меняющейся освещенности, возможно, значительно повышают чувствительность организма
200
Г лава IV
к движению в поле зрения. Далее обе формы торможения должны увеличивать диапазон дифференциальных ответов ом-
Рис. 4-4. Явления в глазу мечехвоста, соответствующие полосам Маха [435].
А. Относительная частота разрядов рецептора при ступенчатом движении мимо него изображения, состоявшего из двух зон разной яркости и промежуточной переходной зоны (в рамке); I—частота импульсации, когда все остальные омматидии замаскированы; врафик отражает распределение интенсивностей в изображении; П-в отсутствие маскировки; максимальная и минимальная частоты разрядов возникали в тех зонах, в которых человек видит полосы Маха. Б. Изображение без переходной зоны между ярким и темным участками (в рамке). Здесь также при маскировке остальных элементов частота импульсации рецептора отражала распределение интенсивностей света (/). В отсутствие маскировки (//) пограничные зоны ярких и темных областей создавали резко выраженные максимумы и минимумы частоты импульсации, очевидно соответствующие полосам Маха в человеческом зрении [435].
матидиев мечехвоста до более высоких интенсивностей освещения. Интенсивность максимального, насыщающего стимула вследствие торможения должна быть больше, поскольку оно может снизить частоту в импульсном ответе ниже физиологического предела для аксона.
Латеральное торможение в глазу мечехвоста производит также следующие эффекты: при увеличении освещенного уча-
Торможение
201
стка оно вызывает снижение ответа на низкочастотную модуляцию освещения и усиление ответа на модуляции средней частоты [315]. При расширении освещенной области тестируемый омматидий подвергается большему количеству тормозных влияний.
