Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Торможение
213
Прямое латеральное взаимодействие между рецепторами может существенным образом усиливать контраст и выделение контуров. В сочетании с взаимодействием на большое расстояние через горизонтальные клетки прямое взаимное влияние зрительных рецепторов позвоночных тоже может играть роль в восприятии форм и движения [351].
В сетчатке позвоночных существуют не только прямые контакты между рецепторами, но также и латеральные взаимосвязи, образованные горизонтальными и амакриновыми клетками и описанные в предыдущем разделе. Все они создают возможность таких же латеральных реципрокных взаимодействий, какие наблюдаются в сложном глазу мечехвоста.
Ролл и Шеферд [304], которые считают, что клетки-зерна в обонятельной луковице образуют часть тормозного дендро-дендритного пути (см. стр. 314), полагают, что амакриновые клетки сетчатки тоже могут выполнять такую функцию. Таким способом эти клетки могли бы вызывать латеральное торможение и способствовать адаптации.
Ролл и Шеферд предполагают, что амакрйновые клетки в зрительной доле осьминога функционируют как тормозные вставочные нейроны и обладают синапсами противоположных полярностей.
Существование таких реципрокных синапсов установлено на периферии одной из зрительных систем: у паука Lycosa имеются реципрокные синаптические связи между фоторецепторами и зрительными нейронами второго порядка [387].
Подобно клеткам-зернам в обонятельной луковице, амакриновые клетки сетчатки иннервируются центробежными волокнами.
В работах Вестхаймера [409, 410] рассматриваются латеральные возбуждение и торможение в «колбочковой» (центральной) области сетчатки и латеральное торможение в «палочковой» (периферической) области сетчатки человека по показателю изменений порога прироста ощущения. Вестхаймер наблюдал, что в колбочковой сетчатке освещение непосредственно прилегающих участков оказывает возбудительный эффект, а освещение участков, лежащих вне зоны диаметром 5 дуговых минут, вызывает тормозное действие. Вестхаймер нашел также, что латеральное возбуждение в колбочковой сетчатке не связано с наличием границы.
В колбочковой зрении человека латеральное взаимодействие играет большую роль, чем в палочковом.
Сделано также наблюдение, что метародопсин II, образующийся при выцветании родопсина, может запускать отрицательную обратную связь, снижающую чувствительность палочек [88].
214
Глава IV
По полученным данным, в сетчатке человека передача тормозных эффектов к пунктам их воздействия идет медленнее, чем передача возбудительных эффектов. Асинхронность этих двух типов влияний, возможно, вызывает зависимое от их длительности снижение контрастной чувствительности [269].
Латеральное торможение в сетчатке у позвоночных может быть иным, чем у мечехвоста. Имеются сведения, что здесь оно, по-видимому, не является взаимным, хотя на других уровнях зрительной системы позвоночных наблюдается взаимное торможение (см. [351]).
У позвоночных функция сетчатки еще не изучена в такой степени, как функция глаза мечехвоста.
Как было сказано в разделе о периферическом торможении у беспозвоночных, взаимное торможение в зрительной системе приводит к появлению полос Маха. Если по краю контура яркость возрастает постепенно, то на более темной его стороне видна зона пониженной яркости, и наоборот. Если же переход освещенности более резкий, как в случае ступенчатой функции, то в области слабого освещения видна темная полоса Маха, а за границей более сильного освещения — светлая полоса Маха. Для определения яркости (L) этих светлых и темных полос Мах вывел следующую формулу:
L — f(U, d2U/dx2),
где U — локальная освещенность, a d2U/dxz—выражение, описывающее кривую распределения освещенности на расстоянии л: от контура и перпендикулярно ему. Вторая производная распределения освещенности (d2U/dx2) применена здесь для обозначения предела, когда область упомянутой кривой стягивается к бесконечно малой величине. Когда вторая производная от U положительна, данная полоса Маха является светлой, а когда она отрицательна, полоса Маха темная.
Хотя ван-дер-Хорст и Боумен [392] пришли к заключению об отсутствии полос Маха при цветовом зрении, Джекобсон и МакКиннон [200] продемонстрировали цветную полосу Маха.
Бекеши [22] получил данные, позволяющие думать, что у человека полосы Маха возникают вследствие латерального торможения в зрительной системе на уровне выше рецепторных клеток.
Ратлиф [313] написал книгу об образовании полос Маха и разных типах зрительного торможения.
Потенциалы, развивающиеся в сетчатке, обладают деполяри-зационными, или возбудительными, и гиперполяризационными, или тормозными, компонентами.
Медленные и длительные S-потенциалы возникают между рецепторами и слоем ганглиозных клеток, возможно, от горизонтальных клеток. У карпа имеются три типа S-потенциалов: мо-
Т орможение
SIS
нофазный, двухфазный и трехфазный. Двухфазный S-потенциал обычной формы содержит гиперполяризационный компонент, вызываемый длинами волн зеленой части спектра, и деполяриза-ционный компонент, вызываемый красной частью спектра. Трехфазные S-потенциалы имеют деполяризационный компонент в зеленой части спектра и гиперполяризационный — в синем и красном свете. Функциональное значение S-потенциалов, дающих полную суммдцию по всем своим рецептивным полям, пока еще не известно [275].
