Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
A. Схематический разрез глаза. Один рецептор в дистальном слое сетчатки и два в проксимальном увеличены, показан путь их аксонов к соответствующим веточкам зрительного нерва. Роговица (/), хрусталик (2) и перегородка ($) лежат на периферии по отношению к двухслойной сетчатке. Центральнее от нее лежат отражающая argentea (4) и пигментный слой (5). От дистального и проксимального слоев сетчатки отходят соответственно дистальная (6) и проксимальная (7) веточки зрительного нерва (8). Б. Внутриклеточная запись деполчризационного потенциала в проксимальном слов.
B. Внутриклеточная запись гиперполяризационного потенциала в дистальном слое;
I—отметка световой вспышки. Г. Одновременная внеклеточная запись проксимального (I) и дистального (II) ответов сетчатки', калибровка для 1-—0,5мВ, 100 мс, для
II—1 мВ, 100 мс.
(30—80 мс), а также более пологий градиент (рис. 4-5,5 и В), чем гиперполяризационный потенциал.
В клетках как дистального, так и проксимального слоев, различных по своей структуре, уровень потенциала покоя был один и тот же.
Таким образом, Spisula обладает фоторецепторами двух типов, которые отвечают на свет противоположным образом. На рис. 4-5, Г показаны потенциалы, записанные при внеклеточном отведении от двух уровней сетчатки гребешка в ответ на
204
Глава [V
световое раздражение. Обе кривые зарегистрированы одновременно, верхняя — от более проксимального электрода.
Замечено, что колбочки позвоночных животных тоже отвечают на освещение гиперполяризацией.
У аплизии в одних нейронах центральных ганглиев освещение снижает спонтанную активность, в других вызывает возбуждение. У Diadema при падении тени на определенные периферические нервы возникает «offo-ответ.
Некоторые виды червей и моллюсков проявляют особую готовность прятаться или удирать от контурированных теней, которые величиной, скоростью и типом движения сходны с живот-ным-врагом. Так, например, гребешок уплывает от тени, которую отбрасывает морская звезда [35]. Будденброк [48] называет тень «биологическим сигналом тревоги».
Строение и функциональная организация сетчатки позвоночных
Для рассмотрения тормозных механизмов, действующих в сетчатке позвоночных животных, необходимо сначала ознакомиться с ее строением и функциональной организацией.
Зрительные рецепторы образуют самый наружный, или рецепторный, слой сетчатки. Из-за инверсии сетчатки свет должен пройти через ее слои, прежде чем достигнет рецепторов, обращенных как бы «не в ту сторону». Рецепторы образуют друг с другом аксо-аксонные контакты, которые могут представлять собой электротонические соединения [96]. Кнутри от рецепторов, по направлению к задней камере глаза, находятся два типа латерально ориентированных нейронов, более наружные горизонтальные клетки и внутренние амакриновые клетки. Вертикально ориентированные нейроны и биполярные клетки, или биполяры, соединяют зрительные рецепторы с самыми внутренними элементами сетчатки — ганглиозными клетками (рис. 4-6). От этих последних отходят аксоны, образующие зрительный нерв.
Сетчатку позвоночных можно разделить на три главных слоя клеточных элементов — рецепторный слой (он включает наружный ядерный слой), внутренний ядерный слой и слой ганглиозных клеток. Между рецепторным и внутренним ядерным слоями лежит слой синаптических соединений, наружный плексиформ-ный слой. Внутренний плексиформный слой содержит синаптические соединения между элементами внутреннего ядерного слоя и ганглиозными клетками (рис. 4-7).
Горизонтальные, амакриновые и биполярные клетки — все находятся во внутреннем ядерном слое сетчатки. Горизонтальные клетки лежат у наружного края этого слоя, амакриновые — у его внутреннего края (рис. 4-7).
Т орможение
205
Горизонтальные клетки имеют латеральную ориентацию, и их веточки могут распространяться на расстояние 1 мм. Обычно их дендриты оканчиваются маленькими корзиночками, каждая из которых, как считают, образует синапс с одной колбочкой. Вдоль периферии сетчатки дендриты одной горизонтальной клетки, по имеющимся описаниям, образуют синапсы с несколькими десятками колбочек, а в центральной ямке — с шестью палочками или меньше [293]. Длинные аксоны (несколько сотен микронов) горизонтальных клеток, видимо, образуют синапсы и с
Рис. 4-6. Первичные типы нейронов сетчатки [241].
1 ^рецептор; 2 — горизонтальная клетка; 3 —амакриновая клетка; 4 — биполярная клетка;
5— ганглиозная клетка.
колбочками, и с палочками. Аксоны оканчиваются ветвлениями, которые распространяются на большую площадь, чем дендриты.
Отростки горизонтальных клеток вступают также в контакт друг с другом (Доулинг и Бойкотт [96] не смогли подтвердить это на сетчатке приматов), а также с телами и отростками биполярных клеток. Отростки горизонтальных клеток, как полагают, образуют горизонтальное сплетение.
Тела биполяров ориентированы вертикально. Эти клетки лежат поперек внутреннего ядерного слоя. Одиночный дендритный ствол идет в наружный плексиформный слой, где он ветвится на расстоянии около 50 мкм близ синаптических терминалей зрительных рецепторов. Аксон идет во внутренний плексиформный слой и там вступает в контакт с ганглиозными клетками сетчатки.
