Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 84

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 78 79 80 81 82 83 < 84 > 85 86 87 88 89 90 .. 237 >> Следующая

А
Рис. 4-3. Облегчение торможения (у мечеквоста) \314\.
А. Постоянное освещение омматидия вызывало импульсы сравнительно устойчивой частоты. Другой омматидий на расстоянии около 0,5 мм, частично адаптированный к свету, освещался двумя последовательными вспышками разной длитеЖности> кото* рые вызывали два почти одинаковых компактных залпа на 4 и 6лй с. Търможение, создаваемое в непрерывно освещаемом омматидии вторым залпом импульсов, заметно усиливалось, если этот залп следовал вскоре за первым» Б, Два последовательных усиления импульсации соседнего омматидия (правая ось ординат) вызывали различное снижение активности тэстируемого омматидия {левая ось ординат).
разряда. Тормозный эффект второго залпа имеет также более низкий порог.
На основании опытов с антидромной стимуляцией волокон зрительного нерва Ланге и др. [228] построили теоретическую нелинейную модель тормозных эффектов, вызываемых освещением омматидиев у мечехвоста. Эти эффекты рассматривались как сложные функции времени с учетом «недолета» в начале и отдачи в конце торможения, отрезков латентного периода и эффектов облегчения. Перечисленные свойства торможения указывают на вероятную неадекватность линейной модели.
Торможение
197
Указанная модель выражена интегральным уравнением, основанным на формуле стационарного состояния; кроме того, для нее существует компьютерная программа. Модель исходит из допущения, что активность омматидиев есть результат суммации возбудительных и тормозных эффектов. Модель учитывает порог для совокупности латеральных тормозных влияний, что делает ее нелинейной. Выше такого порога торможение развивается линейно.
Результаты, полученные с антидромной стимуляцией и с торможением, вызванным освещением, достаточно сходны, чтобы сделать указанную модель применимой к обоим типам экспериментов.
Посредством достаточно сильной антидромной стимуляции волокон зрительного нерва, идущих от соседних рецепторов, Додж и др. [87] подвергали исследуемый рецептор надпорого-вому, синусоидно модулируемому торможению. Поскольку создаваемые авторами эффекты превышали пороговый уровень, им удалось исследовать полученные результаты, используя анализ, применяемый к линейным системам.
В омматидии мечехвоста происходит также и самоторможение [314]. Каждый импульс, возникающий в эксцентрической клетке, вызывает тормозный потенциал в ней самой.
Это происходит благодаря тому, что импульс вызывает потенциал действия, который проходит по кругу и, вернувшись, воздействует на тот участок аксона эксцентрической клетки, который генерирует импульс. Потенциал действия может направиться по коллатерали аксона эксцентрической клетки (в латеральном сплетении) и вызвать в нейтропиле высвобождение медиатора из синаптических пузырьков в веточках аксонной коллатерали. Пройдя через синапс, медиатор вызывает потенциал действия в другой части аксонной коллатерали, или, быть может, в других коллатералях, или же в самом аксоне эксцентрической клетки. Окончания в латеральном сплетении содержат очень много синаптических пузырьков, и возможно также существование более длинных кругов [302].
Потенциал самоторможения создает преходящее повышение проводимости в мембране эксцентрической клетки, которое длится 400—500 мс и вызывает гиперполяризацию мембраны. Эта гиперполяризация может задержать появление следующего импульса в эксцентрической клетке.
Некоторые аспекты повышения мембранной проводимости при самоторможении лучше всего согласуются с химической синаптической природой самоторможения. Так, например, в отличие от того, что происходит при аккомодации, в этом случае повышение проводимости может суммироваться. Изменение сопротивления находится в линейной зависимости от изменения
198
Глава IV
мембранного потенциала в результате повышения проводимости. Далее, спад этого повышения имеет такое же течение во времени, что и синаптическое латеральное торможение.
Кроме того, потенциал равновесия для самоторможения имеет такую же величину, как и для латерального торможения.
В норме не удается наблюдать развития ТПСП вслед за импульсом эксцентрической клетки, какое следовало бы ожидать после химической передачи тормозного потенциала через синапс. Но в специальных препаратах можно зарегистрировать медленный компонент пикового потенциала последействия, подобный ТПСП [302].
Потенциалы самоторможения, вероятно, исчезают экспоненциально, и, как и при латеральном торможении, их сумма может сохраняться на протяжении большого числа межимпульсных интервалов.
Самоторможение оказывает на эксцентрическую клетку более сильный эффект, чем латеральное торможение. Так, например, потребовалась антидромная стимуляция всего зрительного нерва с частотой 30 имп/с, чтобы вызвать такое же тормозное повышение проводимости, какое создается прямым раздражением эксцентрической клетки короткими деполяризующими импульсами с частотой 15 имп/с.
Самоторможение вполне может играть главную роль в развитии стационарного состояния при световой адаптации. Выраженного влияния по типу отрицательной обратной связи, какое оказывает на эксцентрическую клетку самоторможение, может быть вполне достаточно для развития устойчивого ответа в стационарном состоянии.
Предыдущая << 1 .. 78 79 80 81 82 83 < 84 > 85 86 87 88 89 90 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed