Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Согласно сообщению Поляка [293], дендритное древо одного биполяра имеет синапсы с несколькими рецепторами. Один зрительный рецептор также образует синапсы на нескольких биполярах. Большинство биполярных клеток снабжается несколькими ганглиозными клетками. По подсчетам Сьёстранда [351],
1—I f~\ l-CiL/~Q—
13 ------—-------------------------
Рис. 4-7. Слои сетчатки позвоночных [330].
Палочки и колбочки образуют синапсы с горизонтальными и биполярными клетками внутреннего ядерного слоя в наружном плексиформном слое. Внутренний плексиформ-ный слой служит зоной контакта между амакриновыми и биполярными клетками внутреннего ядерного слоя и ганглиозными клетками сетчатки. 1—пигментный эпителий;
2—слой рецепторов; 3—наружная пограничная мембрана; 4—наружный ядерный слой; 5—наружный плексиформный слой; 6— внутренний ядерный слой; 7—горизонтальные клетки; 8 —биполярные клетки; 9 —амакриновые клетки; 10—внутренний плексиформный слой; И—слой ганглиозных клеток; 12—слой волокон зрительного нерва; 13 —внутренняя пограничная мембрана.
Торможение
207
каждая биполярная клетка имеет не меньше 70 синаптических соединений.
Доулинг и Бойкотт [95] нашли, что аксоны биполяров, как правило, образуют синапс и с дендритом ганглиозной клетки, и с отростком амакриновой клетки. Они назвали эти синапсы с двумя клетками диадой. Аксоны биполяров образуют, кроме того, аксо-соматические синапсы с ганглиозными клетками без видимой межклеточной щели, что заставляет думать об электрической передаче. Кроме того, в отдельных случаях Доулинг и Бойкотт обнаружили соединения между двумя биполярными аксонами.
Ствол дендрита некоторых биполяров оканчивается своеобразным отростком в форме булавы — булавой Ландольта, на которой сидит одна ворсинка. Функция этого отростка пока неизвестна [173]. Биполярные клетки с булавой Ландольта очень распространены у голубей [330].
На расстоянии 3 мм от центральной ямки в сетчатке голубя имеется семь слоев биполярных клеток [330].
Горизонтально ориентированные амакриновые клетки лишены аксонов. У них имеются два или несколько дендритов, входящих во внутренний плексиформный слой. Дендриты ветвятся и распространяются по площади диаметром 100—300 мкм. Их самые внутренние веточки иногда образуют соединения с телом ганглиозных клеток. В сетчатке кур часто встречаются синапсы между амакриновыми отростками [95], но в сетчатке приматов их может не быть. Полагают, что между соседними амакриновыми клетками происходит также взаимодействие несинаптического характера [270].
После синапса с аксоном биполярной клетки дендрит амакриновой клетки соединяется с еще одним отростком, и, таким образом, первый упомянутый контакт можно считать пресинапти-ческим. Амакриновые отростки образуют также пресинаптиче-ские контакты с аксонами биполяров, которые затем дают синапсы с дендритами ганглиозных клеток. В большинстве случаев, если не всегда, амакриновый дендрит, участвующий в биполярно-амакриново-ганглиозном синапсе, образует еще одно соединение (реципрокный синапс) с аксоном биполяра. Амакри-ново-биполярный синапс часто встречается также после биполя-ро-амакринового [96]. Очевидно, аксоны биполяров могут давать синапсы на амакриновых дендритах, и наоборот. В точках синаптических контактов амакриновые дендриты содержат скопления пузырьков [95].
Тот факт, что амакриновые дендриты часто образуют преси-наптические контакты, заставляет думать о тормозной функции амакриновой клетки (пресинаптическом торможении). Возможно также пресинаптическое облегчение.
208
Глава [V
У птиц амакриновых клеток больше, чем у приматов. В сетчатке голубя на расстоянии 3 мм от центральной ямки имеется
5 слоев амакриновых клеток [330].
Кастро [60] получил прекрасные фотографии трех видов амакриновых клеток в сетчатках куриных эмбрионов и цыплят.
Самый внутренний слой сетчатки состоит из ганглиозных клеток. Их дендриты идут во внутренний плексиформный слой и ветвятся на расстоянии до 700 мкм. Ганглиозные клетки, обладающие очень широкими дендритными полями, как правило, отдают 3—5 главных дендритов, а клетки с очень ограниченными полями, обычно расположенные ближе к центральной ямке, обладают лишь одним главным дендритом [232]. У шимпанзе большая часть сетчатки содержит только один слой ганглиозных клеток, но число слоев растет по направлению к краю центральной ямки, где достигает 8 или 9 [58]. Аксоны ганглиозных клеток пересекают внутреннюю поверхность сетчатки, где они сходятся у соска зрительного нерва (слепого пятна) и образуют зрительный нерв.
Четыре описанных типа нейронов, которые составляют сетчатку позвоночных, подразделены на ряд подтипов. Возможно, что многие из этих подтипов имеют функциональную специализацию.
В настоящее время очень мало известно о функциях горизонтальных и амакриновых клеток, если не считать того, что они образуют сплошной «войлок» латеральных связей.
По гипотезе Доулинга и Бойкотта [95], горизонтальные и амакриновые клетки, возможно, обеспечивают в глазу позвоночных то латеральное взаимодействие, за счет которого создаются полосы Маха (краевой контраст).
