Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Имеются сведения о дирекциональной чувствительности вибрисс [61], объясняемой, возможно, дифференциальным возбуждением некоторых из их прямых ланцетовидных сенсорных окончаний [2]. Меньше 5% кошачьих вибрисс обладают спонтанной активностью и медленной адаптацией.
Пользуясь световым и электронным микроскопами, Эндрес [1, 2] тщательно исследовал строение вибрисс кошки, крысы и кролика.
Корень вибриссы окружен кровеносными синусами — проксимальным губчатым и дистальным кольцевым (рис. 2-3). Эти синусы развились из капиллярной сетки обычных волосяных сумок.
В самом наружном слое дистального утолщения корневого влагалища лежат диски Меркеля. От этих сенсорных клеток отходят пальцеобразные выросты толщиной 0,3 мкм и длиной 2—3 мкм, в которых содержатся преимущественно продольно ориентированные тонкие нити. Базальные клетки, окружающие диски Меркеля, обладают пузырчатыми мембранами; больше всего пузырьков там, где мембраны примыкают к сенсорным клеткам и связанным с ними пластинчатым нервным окончаниям.
18
Рис. 2-3. Схема продольного разреза вибриссы на верхней губе крысы (по [2]). Корень волоса и фолликул значительно укорочены в нижней части рисинка. Рецепторные структуры обозначены в соответствующих местах прописными буквами. А, Диски Меркеля. Б. Прямые ланцетовидные окончания. В. Ветвистые ланцетовидные окончания. Г. Кольцевые ланцетовидные окончания. Д. Инкапсулированные тельца. Соответствующие рецепторы обычного волоса на губе обозначены теми же буквами, но строчными. I—эпидермис, 2—вибрисса-, 3—обычный (тонкий) волос; 4—кориум; S—сальная железа; 6—подкожная клетчатка; 7—нерв; 8—средняя зона, внутренний волосяной фолликул; 9—дистальное утолщение корневого влагалища; 10—наружный волосяной фолликул; И —гиалиновая оболочка волосяного фолликула; 12—подушка синуса; 13—кольцевой синус; 14—проксимальное утолщение корневого влагалища; IS—внутренний волосяной фолликул; 16—губчатый синус; 17—поперечнополосатые мышечные волокна; 18—волосяной сосочек; 19—артерия.
48
Глава II
Во внутренней части волосяного фолликула миелинизирован-ные нервные окончания переходят в сенсорные окончания ланцетовидной формы. Плоские поверхности этих ланцетовидных окончаний покрыты шванновскими клетками с пузырчатыми плазматическими мембранами (больше всего пузырьков близ окончаний). От свободных краев каждого окончания и от средней линии его верхушки отходят пальцевидные выросты длиной от 0,5 до 3,5 мкм (рис. 2-4). Быть может, эти выросты, по-видимому, связывающие сенсорные окончания с соединительной тканью, являются местом возникновения рецепторного потенциала. Сгибание волоса, возможно, вызывает смещение соединительной ткани и приводит к растяжению мембраны рецептора.
В ланцетовидных окончаниях, как и в дисках Меркеля, имеется осевой пучок нейрофибрилл и микротрубочек, а также митохондрии. В наружном слое окончания лежат везикулярные тельца (также в дисках Меркеля) и тонкие нити. Эти последние идут также продольно в пальцевидных выростах (рис. 2-4).
Окончания могут подразделяться на прямые, ветвистые и циркулярные ланцетовидные терминали. Прямые терминали расположены на уровне дистального утолщения корневого влагалища, ветвистые найдены снаружи от проксимального утолщения влагалища, а циркулярные терминали встречались только в синусных волосках крысы (рис. 2-3).
Во внутреннем волосяном фолликуле на уровне проксимального утолщения корневого влагалища имеются инкапсулированные образования (рис. 2-3). Они обладают ланцетовидным сенсорным окончанием, проходящим между клеточными пластинками и окруженным ими. Эндрес [2] полагает, что эти структуры благодаря вытянутым пальцевидным выростам своих сенсорных окончаний могут реагировать на изменения кровяного давления в губчатом синусе.
В синусных волосках крысы имеются также окончания не-миелинизированных волокон.
Нилсон и Скоглунд [156] исследовали тактильные волоски на запястье передней лапы кошки, которые сходны с вибриссами, окружающими рот. Как и в вибриссах, в фолликулах этих тактильных волосков имеется обширный кровеносный синус. Вокруг каждого фолликула лежат от 5 до 13 телец Пачини.
Нервные окончания большей части тактильных волосков на запястье обладают спонтанной активностью. Сгибание волоска может повысить ее частоту даже до 250 имп/с, но этот начальный разряд быстро снижается до 20—40 в 1 с и остается таким в течение нескольких секунд. Тактильные волоски, например вибриссы, адаптируются гораздо медленнее, чем тельца Пачини. У них не обнаружено никакой отчетливой дирекциональной чувствительности.
Рис. 2-4. Схема прямого ланцетовидного окончания вибриссы (по [2]). Главная часть окончания (15) укорочена. В аксоплазме {16) имеются нейрофибриллы (13), микротрубочки (14), андоплазматическая сеть и митохондрии. На своих свободных краях окончание снабжено пальцевидными выростами (2). /—пластинчатое тельце'. 2—пальцеобразные выросты: 3—поры мембранных пузырьков; 4—свободный край окончания; 5—тельце, содержащее пузырьки; 6—пузырьки мембраны; 7—покровная шванновская клетка; 8—первый перехват Ранвье; 9—шванновская клетка со слоями миелина; 10—базальная мембрана; 11—коллагеновые фибриллы неврилеммы; 12—плазматическая мембрана аксона; 13 —нейрофибриллы; 14—микротрубочки;
