Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Хебель и Швайгер [87] изучали кожную чувствительность у рогатого скота; они нашли в коже морды чувствительные структуры, напоминающие тельца Пачини. На электронных микрофотографиях они обнаружили коллагеновые волокна между пластинками капсулы и установили, что пластинки состоят из соединительной ткани. Дистальный отрезок сенсорного нервного окончания этого тельца имеет пальцеобразные выросты, у ос*
Рецепторы
41
нования которых сосредоточены митохондрии, пузырьки, гранулы и фибриллы.
Таким образом, Хебель и Швайгер не подтверждают мнения Шанты и др. [179], считавших наружные пластинки телец такого типа продолжением периневрального эпителия.
В дисках Меркеля, а также в ланцетовидных окончаниях и пластинчатых тельцах вибрисс тоже обнаружены пальцеобразные сенсорные выросты [2], и весьма вероятно, что они будут найдены и в других рецепторах.
Структуры типа телец Пачини распределены в коже домашней кошки неравномерно. Их больше всего в области sulcus labii maxillaris, меньше в области носа и верхней губы и еще меньше в подушечках лап [131].
В подушечках кошачьих лап Малиновский [129] нашел инкапсулированные рецепторы с расщепленными аксонами. Образования такого типа с ветвящимися аксонами чаще всего встречаются у кошки в подушечках и гораздо реже в лицевой области [131]. Они, возможно, осуществляют более тонкую механорецепцию, которая требуется для различения разнообразных механических стимулов, действующих на подушечки [130].
Диски Меркеля представляют собой тактильные рецепторы покрытой волосами кожи человека (и ряда животных), и здесь они лежат .на конце идущих в глубь эпидермальных выростов. В диске Меркеля со специализированной эпидермальной клеткой, окруженной базальной мембраной, соприкасается крупное плоское нервное окончание [34].
В сосочках лишенной волос голой кожи стопы и ладоней у человека находятся тельца Мейснера, реагирующие на прикосновение. Они имеются также в коже губ многих животных. Эти рецепторные органы состоят из плоских пластинчатых клеток, сгруппированных в столбик, к которому подходят нервные окончания [34]. Все тельце окружено выраженной базальной мембраной и эластичной капсулой.
Анатомия и само существование органа Руффини, который считается тепловым рецептором, подвергаются сомнению. Теперь полагают, что этот рецептор скорее представляет собой «расширенное окончание», а не инкапсулированный орган.
Колбочкам Краузе обычно приписывают холодовую чувствительность; они помещаются в области дермы в местах перехода слизистой в кожу. По данным Винкельмана [199], они состоят у человека из рыхлого клубка миелинизированных и немиелини-зированных волокон, а компактная ткань, окружающая эти элементы, не образует четко оформленной капсулы. Но у низших млекопитающих Винкельман [199] обнаружил клеточную капсулу, окружающую центральный нерв.
42
Глава И
В отличие от Винкельмана Кельнер [110] сообщает, что колбочки Краузе у человека окружены капсулой, состоящей из нескольких тонких соединительнотканных пластинок. Он установил, кроме того, что эти рецепторы содержат в своей соединительнотканной оболочке хорошо выраженную капиллярную сеть.
23.23 17,01, 7.S З.Н Z92
$1$ 3,72 3,56 Ш 4.2
156 2,75 8.7 6 2.ZS 0,72
1зг : Ш
Рис. 2-1. Варианты структур телец в подушечке лапы кошки 1129].
Под структурами каждого типа указано, в каком проценте случаев она встречаются.
В человеческой коже найдены [110] рецепторы, промежуточные между тельцами Мейснера и колбочками Краузе, а в языке и в лишенной волос коже гениталий имеются более простые корпускулярные рецепторные органы. Кожа, по-видимому, обладает целым спектром рецепторов.
Малиновский [129] обнаружил много градаций и сходных черт у расщепленных и зазубренных сенсорных образований в подушечках ног домашней кошки (рис. 2-1). Он склонен при-
Рецепторы
43
нять ту точку зрения, что существует множество уровней развития, ведущих в виде непрерывной линии от самых примитивных свободных окончаний к тельцу Пачини.
Симинов и Кругер [180] нашли в задней конечности аллигатора миелинизированные афферентные волокна двух типов. Эти волокна иннервируют рецепторы, которые напоминают механорецепторы в голой 'коже млекопитающих. Одна категория волокон дает только «оп»- и «offo-ответы на смещение чешуек когтей и, следовательно, иннервирует, очевидно, фазические рецепторы. Эта группа волокон имеет более низкие пороги. Афферентные волокна второго типа адаптируются медленно и сигнализируют о величине приложенной силы или движении кожи.
На морде крота (Talpa) рецепторные образования, так называемые «органы» Эймера, образуют миниатюрные возвышения. В каждом таком органе лежит в правильном геометрическом порядке множество немиелинизированных нервных окончаний. Глубже в нем залегает группа дисков Меркеля, а в дер-мальном слое под органом Эймера находится пластинчатое образование. Дерма мордочки крота обычно содержит рецепторы типа телец Пачини, а также сплетения крупных миелинизиро-ванных нервов и, по-видимому, выполняет важные сенсорные функции [167].
