Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
В коже на животе у крота особенно много пластинок Пин-куса. Эти богато васкуляризированные возвышения кожи встречаются также в покрытой волосами коже человека и кошки и содержат рецепторы типа дисков Меркеля [166]. Типичным для таких дисковидных рецепторов является то, что они связаны с одним крупным миелинизированным волокном [133]. Все обнаруженные пластинки Пинкуса связаны с фолликулом либо сенсорного волокна, либо вибриссы [133].
У уток имеются пластинчатые образования, называемые тельцами Хербста, которые, по-видимому, чувствительны к вибрации; они расположены непосредственно под поверхностью клюва, в соединительной ткани кожи и слизистой и в суставных сумках. У утки (Anas) по сторонам внутреннего нервного окончания лежат ряды из 6—10 ядер, сходящиеся дистально вокруг окончания аксона, которое в этом месте образует расширение (рис. 2-2). Более удлиненные тельца Хербста, обнаруженные у других птиц, могут содержать до тридцати ядер в каждом ряду. Третий и менее распространенный тип телец Хербста, не найденный у уток, но обнаруженный у кур (Gallus), обладает меньшим числом ядер, которые не образуют рядов. Капсула этого типа состоит из немногих пластин [132].
Полячек и др. [163] исследовали тысячи инкапсулированных структур у птиц и установили, что они образуют непрерывный ряд переходов от очень простых телец типа Пачини до
Рис. 2-2. Тельце Хербста \167\.
Различимы наружная^ капсула, средняя часть, состоящая из продольных пластинок, и сердцевина, в которой по обе стороны внутреннего нервного окончания виден ряд ядер. Нервное волокно заканчивается пузырьком диаметром около 10 мкм•
Рецепторы
45
сложных телец Хербста. Самые простые формы были представлены различными удлиненными, тонкими и изогнутыми структурами. Было найдено несколько расщепленных телец и несколько образований, расположенных на одном общем аксоне наподобие бус. Аксоны внутри некоторых телец тоже отличались своеобразной формой — были закручены, сложены вдвое или расщеплены.
В суставных сумках у птиц гораздо больше инкапсулированных рецепторов, чем у млекопитающих. В суставах птиц концентрация рецепторов выше всего в крыльях. Эти образования в большинстве случаев лежат рядами, параллельно поверхности суставной сумки.
В клюве дятла (Dendrocopus) найден рецептор типа тельца Пачини, но с поперечно ориентированными пластинками промежуточного слоя [167].
Непосредственно под поверхностью клюва утки лежат тельца Грандри, функция которых еще не известна. Они состоят из нервного диска, с каждой стороны которого лежит клетка-сателлит. Все три образования заключены в тонкую капсулу. Войдя в нее, нервное волокно утрачивает свою миелиновую оболочку.
Обычно пластинчатые тельца лежат в более глубоких слоях соединительной ткани, чем тельца Грандри. В суставных сумках млекопитающих и птиц найдены кистевидные нервные окончания, лежащие среди добавочных клеток.
Специализированные сенсорные нейроны
Рецептором может быть специализированная нервная клетка. Таковы, например, сенсорные нейроны специфических вкусовых модальностей у насекомых.
Дендрит сенсорного нейрона у насекомых иногда обвивается вокруг основания хитинового волоска, представляя собой простой тактильный рецептор; некоторые дендриты прикреплены, к более мягкой способной смещаться части кутикулы, образуя сколопидий.
Пабст и Кеннеди [159] описали у рака (Procambarus) новый тип механорецепторного нейрона. Этот рецептор рефлекторно подавляет тонические эфферентные разряды, идущие к сгибательным мышцам брюшка и к плавательным ножкам. Такие ме-ханорецепторные нейроны необычны тем, что их тела лежат вдоль проксимальных отрезков сегментарных нервов. Биполярные, реже триполярные тела нейронов расположены вдоль первого и второго корешков брюшных ганглиев на расстоянии нескольких миллиметров от каждого ганглия. От тел нейронов, обычно образующих группы, отходят сильно ветвящиеся дендриты, которые иннервируют далеко друг от друга лежащие
46
Глава II
области внутренней поверхности вентральной кутикулы брюшка. Особенно хорошо развита иннервация кутикулярной гиподермы в местах прикрепления поверхностного флексора и у основания придатков. Одно сенсорное рецепторное поле может занимать вентральную поверхность двух соседних брюшных сегментов. Импульсы проводятся в дендритах со средней скоростью 0,6— 0,8 м/с, и потенциал действия, возникающий в любой веточке дендрита, распространяется на другие веточки по типу аксон-рефлекса. Дендриты обычно заканчиваются бляшками с «ножкой» на дистальной части. Эти рецепторы весьма чувствительны к легкому надавливанию на кутикулу.
Указано, что в брюшке рака насчитывается 50—100 таких механорецепторов.
Сенсорные волоски
Тактильные волоски млекопитающих функционируют через обширную поверхность соприкосновения между нервными веточками и эпителиальными клетками корневого влагалища волоска [34].
Вибриссы таких позвоночных, как крыса, кошка, кролик и крот, могут быть более специализированными. Полагают, что эти вибриссы способны передавать колебания давления, возникающие при приближении их обладателя к предметам. Таким способом кошки и кроты узнают о наличии предметов и добычи в полной темноте [167].
