Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Лицевые ямки некоторых питонов и боа тоже чувствительны к воздействию лучистой энергии. Лицевые ямки австралийского питона (Morelia spilotes) иннервируются свободными аксонами тройничного нерва. В некоторых случаях эти аксоны, как и соответствующие волокна у ямкоголовых гремучников, имеют лирообразные окончания. В других случаях от субтерминэльных аксонных вздутий отходят нити, которые на поверхности кожи снова расширяются в конусы; последние в свою очередь отдают тонкие короткие нити [193]. Эти аксоны обладают спонтанной импульсацией, причем частота разрядов возрастает при приближении теплого предмета и падает вблизи холодного предмета.
Рецепторы
39
Лед, поднесенный на расстоянии до 30 см к ямке Crotalidae, немедленно и полностью подавляет спонтанную импульса-цию [74].
Горис и Номото [74], поместив электрод на область перепонки ямки, регистрировали электрическую активность верхнечелюстных нервов восточных Crotalidae и наблюдали, что реакция на инфракрасные лучи из непрерывной тонической становилась фазической, когда уровень стимуляции превышал нормальные, «терпимые» пределы. Фазический ответ состоял из импульсного «оп»-залпа, после которого активность исчезала на все время действия стимула, и из «ofb-разряда по окончании стимуляции. Латентный период «оН»-ответа был пропорционален длительности стимула.
Перепонка ямки не обладает какой-либо необычной способностью к поглощению инфракрасного излучения и, по-видимому, служит просто механической опорой для чувствительных нервных окончаний.
Баллок и Баретти [26] исследовали пять семейств змей и нашли, что из них только Boidae (боа и питоны) и Crotalidae (ямкоголовые) чувствительны к лучистому теплу. Такой чувствительностью обладают все обследованные виды этих двух семейств, даже если они лишены лицевых или губных ямок. Были получены электрофизиологические записи от ветвей тройничного нерва. Удавы, по-видимому, несколько менее чувствительны и обладают рецептивными полями, которые менее приспособлены к различению направления. Пороговая чувствительность двух боа равна в единицах теплового потока
1,3-10—3 кал-см2с~\ а у ямкоголовых составляет 3,15-10-4 кал-
• см2с-1. В реакции может наблюдаться депрессия с последующим подъемом и снижением.
Инкапсулированные нервные окончания
Более сложные рецепторы состоят из нервных окончаний, окруженных другой тканью. Шанта и др. [179] пишут, что капсулы телец Пачини и телец Хербста, мышечных веретен, колб Краузе и телец Мейснера являются выростами периневрального эпителия, окружающего нервные волокна, которые иннервируют эти рецепторы.
Поскольку инкапсулированные рецепторы лежат в коже на сравнительно большой глубине, они не в такой мере подвергаются болевым и температурным раздражениям, как свободные нервные окончания. В то же время на них легко передается механическая деформация лежащих над ними тканей.
Наряду с другой локализацией тельца Пачини лежат в подкожной клетчатке и в самых глубоких слоях дермы — глубже,
40
Г лава II
чем другие кожные органы чувств. Они обладают чувствительностью к высокочастотной вибрации (или, во всяком случае, к перемене давления), или же они могут сигнализировать об изменениях локального кровотока [181]. Тельце Пачини представляет собой необычно крупный рецептор от 0,5 до 0,7 мм в поперечнике и около 1 мм в длину. Оно состоит из окончания афферентного нерва с веточками, которые оканчиваются утолщениями, окруженными тридцатью соединенными друг с другом пластинками, образованными клетками плоского эпителия толщиной менее 1 мкм. Наружные слои этих клеток переходят в периневральный эпителий, окружающий афферентное нервное волокно [177]. Эндоневрий и миелиновая оболочка нервного волокна входят в тельце, где заканчиваются, и дистальная часть нервного волокна остается голой. В проксимальной части тельца на изогнутом отрезке аксоиа имеется перехват Ранвье. Сразу же за пределами тельца миелиновая оболочка пережимается еще одним перехватом Ранвье, и такие перехваты идут на протяжении нервного волокна на расстоянии приблизительно 0,25 мм друг от друга.
Черепное [35, 36] обнаружил, что сердцевина тельца Пачини у кошки состоит из отростков пластинчатых клеток. Тела этих клеток лежат в той части тельца, где оканчивается миелиновая оболочка нервного волокна. Их отростки содержат множество вакуолей диаметром от 250 до 600 А. В функционирующем тельце все эти вакуоли, равномерно распределенные во внутренней части, выделяют свое содержимое в жидкость капсулы.
Сердцевина тельца разделена на две симметричные части узким пространством [35], в котором, находится эллиптическое нервное окончание [160].
Окончание сенсорного нерва имеет форму эллиптического цилиндра, лежащего во внутренней части капсулы. За ее пределами нервное волокно становится круглым с диаметром от 4 до 11 мкм [99].
Нервное окончание в тельце Пачини содержит множество митохондрий, а также мелкие сферические образования, значение которых еще не выяснено [123]. Черепное [35] обнаружил в сердцевине тельца Пачини кошки округлые образования, содержащие пузырьки.
