Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Вибрационная чувствительность возникает у человека, по-видимому, в двух разных группах первичных афферентных волокон. Одну группу составляют волокна, особенно чувствительные к частоте раздражения от 5 до 40 Гц; они берут свое начало в лишенной волос коже и являются гомологами быстро адаптирующихся эфферентов у обезьяны. Другая группа сенсорных волокон, чувствительных к диапазону от 60 до 300 Гц,
Введение
27
очевидно, идет от глубоких (подкожных?) тканей руки и, быть может (как это, вероятно, имеет место у обезьяны), иннервирует тельца Пачини.
У обезьяны Масаса mulatto первая группа, состоящая из быстро адаптирующихся эфферентов, реагирует на околопоро-говые стимулы, давая по одному залпу импульсов на несколько периодов стимуляции. По мере усиления стимуляции каждый цикл стимула начинает вызывать по одному импульсу („точка настройки”, по терминологии авторов).
Обе группы афферентных волокон продолжают давать по одному импульсу на каждое колебание стимула при его интенсивностях, в 5—10 раз больших, чем точка настройки. Эти данные не соответствуют почти линейной субъективной оценке интенсивности. Поэтому Тальбот и др. [84] выдвинули гипотезу
о существовании центральной пространственной интеграции всей активности, вызываемой стимулом. В опытах Василевского и др. [88] на кроликах вибрационное раздражение области соматосенсорной коры (зона I), смежной с рецептивным полем нейрона, вызвало усиление его ответа.
Основой для восприятия ритмического колебательного раздражения кожи, видимо, служат регулярные периодические серии потенциалов действия в первичных сенсорных волокнах. Тальбот и его сотрудники выдвигают представление о существовании центрального механизма, чувствительного к длительности периодов разрядов и дифференцирующего разные частоты.
Анализ активности одиночных корковых нейронов в сенсорной проекционной зоне постцентральной извилины у обезьяны показал, что центральная рецепция вибраций тоже является двойственной. Одна совокупность нейронов дает периодические разряды в ответ на вибрацию частотой приблизительно до 40 Гц, а другая совокупность чувствительна к частотам от 60 до 300 Гц. Однако импульсация этой второй группы нейронов не повторяет периодичность стимулирующей вибрации в диапазоне от 60 до 300 Гц [37, 58].
Итак, две группы первичных афферентных волокон, проводящих импульсы, следующие за частотой вибрации соответственно от 5 до 40 и от 60 до 300 Гц, очевидно, связаны также с двумя разными популяциями корковых нейронов.
В случае нейронов, чувствительных к вибрации частотой до 40 Гц, частота стимуляции может сигнализироваться порядком следования возникающих потенциалов действия. Частота им-пульсации этих нейронов медленно возрастает по мере усиления стимуляции. Корковые нейроны, отвечающие на частоты от 60 до 300 Гц, могут достичь своей максимальной частоты импульса-ции при возбуждении их стимулами малой, даже пороговой для человека интенсивности.
28
Глава 1
В отличие от периферических нервных волокон у корковых' нейронов не обнаружено четкой точки настройки, в которой при усилении стимуляции каждый потенциал действия становится привязанным по фазе к каждому колебанию стимула [37].
Вероятно, в диапазоне от 60 до 300 Гц постепенно все больше снижается отношение числа корковых импульсов к вибрационным колебаниям. В этом может лежать причина наблюдаемого уменьшения степени возрастания воспринимаемой интенсивности по мере увеличения частоты стимуляции.
Далее, раньше было отмечено, что показатель степени в законе Стивенса для тактильной вибрации падает с повышением ее частоты.
Исследование восприятия яркости человеком [16] показало, что при слабом свете оценка интенсивности связана почти линейной зависимостью с поступающими зрительными сигналами; иначе говоря, наклон кривой, выражающей эту зависимость, равен 0,97. Но выше определенной точки перегиба он падает до 0,58.
Частота импульсации в отдельных сенсорных волокнах задних корешков у обезьяны и кошки точно отражает частоту вибрации, наносимой на кожную тактильную подушечку, ниже и выше частоты 400 Гц [46]. В то же время постсинаптически частота стимуляции уже не воспроизводится, начиная приблизительно от 50 Гц [85].
Импульсы волокна слухового нерва привязаны по фазе к синусоидальным стимулам (возникают синхронно с их колебаниями) при частотах ниже 4000 Гц. Однако слуховые импульсы не следуют за звуковыми волнами в отношении один к одному.
Считается, что на слуховую привязку по фазе влияет интенсивность стимула и второй, маскирующий стимул [32].
Очевидное противоречие между фактами, наблюдаемыми на периферии, и законом степенной функции можно отнести не только за счет преобразований, происходящих в нервных путях, но и за счет других факторов. Так, Роснер и Гофф [68] полагают, что даже применение анестезирующих средств может играть роль в создании таких отношений между периферическим ответом и интенсивностью, которые не выражаются степенной функцией. Результаты, наилучшим образом подтверждающие закон степенной функции Стивенса, получены на основании оценок, которые давали испытуемые.
