Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Данкен [87] предположил, что вкусовая стимуляция деформирует клеточную мембрану микровиллей вкусового рецептора
Первичные процессы
397
у млекопитающих, но это только начало целого ряда стадий, приводящего к повышению проницаемости латеральной мембраны, снаружи от которой находится тканевая жидкость.
Регистрируя электрическую активность, вызванную раздражением языка крысы хлористым натрием, Бейдлер [17] установил, что первичная вкусовая реакция должна происходить на поверхности вкусовой клетки, поскольку после нанесения на
Рис. 5-9. Кривые ответ — концентрация для наиболее эффективных стимулирующих солей у крысы (/) и опоссума (II).
По оси ординат—отношения суммарного ответа chorda tympani к ответу, вызванному стандартным раствором 0,1 М NaCi (крыса) или 0,5 М NH4C! (опоссум). У крысы ответ на 1,0 М NaCl приравнен к ответу опоссума на 2,0 М NH4C1, чтобы облегчить сравнение кривых. Крыса более чувствительна к разбавленным растворам соли, которая является для нее наиболее сильным стимулом, и ее рецепторы насыщаются при меньшей концентрации соли. Два значения для низких концентраций, не включенные в кривцю И, свидетельствуют о том, что эта кривая может быть S-образной.
язык 0,2 М хлористого натрия латентный период ответа составлял только 50 мс. Молекулы белка и нуклеиновых кислот являются подходящими кандидатами на роль рецепторных молекул на поверхности клетки. Заметные видовые различия вкуса делают участие таких молекул во вкусовых ответах особенно наглядным, так как известно, что белковые молекулы отличаются высокой видовой специфичностью.
В более поздних наблюдениях время ответа на стимулирующие растворы, нанесенные на язык, сократилось даже до 20— 25 мс [22]. Ответы хемочувствительных нейронов мухи формии могут иметь латентный период всего лишь 3 мс [52], но эта очень низкая цифра отчасти отражает отсутствие промежуточной вторичной сенсорной клетки. Дополнительным свидетельством в пользу первичного вкусового ответа на поверхностной мембране клетки служит тот факт, что вкусовой ответ может быть вызван 0,1 М цианистым натрием, т. е. быстродействующим ядом [19, 20]. Далее 0,1 М цианистый натрий, 10 мМ стрихнин и кислоты с pH, равным 2,5, могут вызывать вкусовой ответ, не разрушая рецепторную клетку, если их быстро смыть.
398
Глава V
Рыхлая комбинация молекулы стимулирующего вещества с рецепторной структурой проявляется в полной и быстрой обратимости вкусовых ответов [18]. Бейдлер [17] установил также, что вкусовые ответы не зависят от времени, определяются прежде всего катионом, присутствующим в соединении, и по мере увеличения концентрации стимулирующего вещества приближаются к максимальному уровню, или насыщению (рис. 5-9). Концентрация, вызывающая насыщение, варьирует для разных солей, а также для сахаров и горьких веществ.
Уравнения, описывающие закономерности вкусовой чувствительности
Бейдлер [18] вывел гиперболическое уравнение, которое позволяет определить всю кривую зависимости ответа от концентрации (рис. 5-9) для многих простых вкусовых стимулов, а также константу равновесия (обычно равную около 8—15 л/моль, но иногда доходящую до 1500 л/моль) при условии, если известны две точки на кривой стимул — ответ. Уравнение основано на законе действия масс и на допущении, что каждая применяемая стимулирующая молекула или ион подвергаются адсорбции одним из строго определенного числа одинаковых незанятых рецептивных участков. Предполагается, что происходит мономо-лекулярная реакция. Уравнение Бейдлера можно выразить следующим образом:
KC = i4rs’ о).
где К—константа равновесия, значение которой прямо связано со сродством рецептивных участков к стимулу, С — концентрация вкусового вещества, S — число рецептивных участков, адсорбировавших вкусовые молекулы или ионы, а Т — общее число имеющихся рецептивных участков, подвергшихся действию стимула.
Затем Бейдлер принимает, что интенсивность ответа пропорциональна числу рецептивных участков S, в которых имела место адсорбция, или
Ответ R = xS,
где х — константа.
Подобным же образом максимальный возможный ответ при насыщении всех имеющихся рецептивных участков должен быть пропорционален общему числу участков Т, подвергшихся стимуляции, или
Наибольший ответ Rmm = xT.
Первичные процессы
399
Подставив R вместо 5 и Rmax вместо Т в уравнение (1) (константы пропорциональности сокращаются), мы получим
КС = г, , (2)
птах — п
которое легко можно преобразовать в конечную форму основного уравнения Бейдлера:
^ __ С I I /04
R Rmах ^ KRmta • К )
Это уравнение, выражает отношение между концентрацией вкусового стимула и величиной нервного ответа. Если построить кривую зависимости отношения концентрации к ответу (CJR) от концентрации (С) и если уравнение верно, должна, получиться прямая линия. Ее наклон будет 1 /#тах, и она пересечет ординату в точке l/KRm&x- Бейдлер показал, что кривые, полученные при помощи его основного уравнения, хорошо совпадают
