Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Первичные процессы
391
Щйх 2,0 Х0,1 мкм), которые высовываются через вкусовую пору над вкусовыми клетками вкусовой луковицы. У высших позвоночных эти микровилли соприкасаются со слюной.
Поэтому вкусовая стимуляция должна происходить главным образом на дистальных концах дендритов сенсорных нейронов насекомых и на микровиллях вкусовых клеток позвоночных. По данным Фарбмена [101], микровилли специализированы в том отношении, что обладают необычайно тонкой поверхностной плазматической мембраной — всего 90 А по сравнению со 120— 130 А мембраны, окружающей всю остальную вкусовую клетку. Впрочем, Э. и Э. Меррей [214] не наблюдали таких различий в толщине мембраны.
У позвоночных голые нервные окончания, лежащие между вкусовыми клетками вблизи вкусовой поры, тоже могут служить вкусовой чувствительности. Так, Кимура и Бейдлер [160] обнаружили расхождения между ответами на воздействие соли одиночных нервных клеток и ответами, отводимыми от лежащих под ними вкусовых нервных волокон. При орошении языка крысы 1,0 М хлористым барием ответ вскоре достигает постоянного уровня, но затем нервная активность начинает возрастать. Если теперь отмыть хлористый барий, активность снижается лишь очень медленно. Эти наблюдения заставляют думать, что после некоторого промежутка времени хлористый барий достиг лежащих под поверхностью нервных окончаний. Спирт тоже действует прямо на голые волокна, относящиеся к тройничной порции язычного нерва [132]. Возможно, что такие голые нервные окончания способны проявлять некоторую специфичность в своих ответах подобно тому, что происходит в обонятельных окончаниях тройничного нерва.
Для исследования ответов голых нервных окончаний в языке крысы Бейдлер [22] удалял при помощи коллагеназы эпителий языка. После этого большинство обычных вкусовых стиму* лов не вызывало ответа в chorda tympani; ответы возникали только на очень концентрированные неорганические соли и иногда на сахара и кислоты. Такие ответы появились после длительного латентного периода и продолжали расти, пока стимулирующие растворы не отмывались. Длительная стимуляция приводила к временной потере чувствительности.
Голые нервные окончания, идущие от языка, поступают в язычный нерв. Регистрация активности в язычном нерве крысы показала, что и в норме лишь очень концентрированные стимулирующие растворы вызывают ответы в этих волокнах. Такие ответы опять-таки появлялись после длительного латентного периода и усиливались, пока раствор не отмывался.
Некоторые животные получают от свободных нервных окончаний значительную хемосенсорную информацию. У таких рыб.
392
Глава V
как тригла, свободные нервные окончания, иннервирующие плавники, по-видимому, выполняют функцию органов вкуса.
Но для целей настоящего изложения ответы голых нервных окончаний не имеют существенного значения.
Кейр [156] и другие исследователи приводят свидетельства того, что вещества, стимулирующие вкусовые рецепторы, нецо-средственно всасываются в полости рта и затем быстро поступают в мозг. Подопытным крысам перевязывали пищевод и в трахею вставляли канюлю, после чего в ротовую полость вводили меченые глюкозу и натрий. Через 1—3 мин животных убивали, вскрывали и обнаруживали метку в головном мозге. Если животных забивали через 1—2 мин после введения меченых веществ в рот, вся метка обнаруживалась в мозге. При введении таких же растворов в кишку контрольным крысам метку обнаруживали главным образом в печени и крови и лишь в очень малом количестве в головном мозге.
Кейр и др. [157] установили, что у крыс |4С-глюкоза переходит из глотки в полость черепа через все ткани головы. Какой-либо преимущественный путь в головной мозг не обнаружен, и, как правило, те части мозга, которые расположены ближе всего к области глотки, содержали наибольшую концентрацию меченой глюкозы.
Производимая через 4 мин перфузия области головы раствором Рингера, вводимым в восходящую аорту, не влияла на распределение метки. Кроме того, в 4-минутной пробе крови сердца радиоактивность была низка. Эти наблюдения говорят против того, что глюкоза попадала в полость черепа по сосудам.
Очевидно, частицы веществ того или иного вкуса попадают прямо из ротовой полости в мозг посредством неспецифической диффузии. Кейр [156] сообщает, что вещества, действующие как стимулы в ротовой полости, по-видимому, поступают в мозг че-. рез 15 с.
Тем не менее несомненно, что эти вещества действуют главным образом на поверхность вкусового рецептора. Эта поверхность, как и другие поверхности рецепторной клетки, образована плазматической мембраной. Поэтому именно состав и строение клеточной мембраны, и в особенности той ее части, на которую попадают вкусовые стимулы, определяют, какова будет первая стадия ответа на эти стимулы.
Клеточная мембрана
Согласно модели Даниелли, клеточная мембрана в основном состоит из двух внутренних слоев радиально ориентированных молекул фосфолипидов и двух наружных слоев тангенциально ориентированных белковых молекул. Гидрофобные углеводные
