Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Такое растяжение должно приводить к повышению ионной проницаемости и тем самым вызывать рецепторный потенциал.
Волбаршт [309] полагает, что механическая деформация ме-ханорецепторного волоска у насекомых повышает проницаемость мембраны нерва. По предположению Турма [286], механический стимул деформирует нервное окончание сенсиллума волосяной пластинки у пчелы, сжимая его через кутикулярный колпачок. Возможно, что стимулы действуют также сжатием на хордото-
Первичные процессы
389
нальные ,и колоколовидные рецепторы членистоногих. Гернер [119] полагает, что для трихоботрий пауков Tegenaria действие стимула состоит в перегибании нервного окончания над краем колпачка волоска. По данным Оттосона и Шеферда [227], при раздражении в мембране сенсорных терминалей мышечного веретена также происходят повышение ионной проницаемости и перенос заряда (прежде всего ионами натрия), что приводит к деполяризации.
Посылкой антидромного электрического импульса по нервному окончанию и его прямым электрическим раздражением можно показать, что рецепторные участки преобразующей мембраны тельца Пачини не могут быть возбуждены электрическим током. Такая ареактивность отражает общее свойство большой группы преобразующих мембран. Так, Терцуоло и Вашицу [285] показали, что антидромный импульс не достигает сенсорных терминалей рецептора растяжения рака (Cambarus) и не возбуждает их. Действительно, можно утверждать, что обычно рецептивная область сенсорных нейронов не возбудима электрическим путем [121]. Сопротивление таких преобразующих мембран электрическому раздражению может предотвращать воздействие их собственных рецепторных потенциалов, на их ответы.
Однако часть рецептивных участков некоторых преобразующих мембран реагирует на электрические стимулы и при этом не только на деполяризующие, но и на гиперполяризующие. Результатом может быть повышение проницаемости в случае активирующего процесса и понижение в случае инактивации [121].
Нечувствительность генераторного потенциала тельца Пачини к фармакологическим препаратам присуща целой группе рецепторных генераторных потенциалов.
Возникновение нервного импульса в тельце Пачини
Многие исследователи, в том числе Лёвенстайн [184], подчеркивали, что нервный импульс, идущий от тельца Пачини, возникает в первом перехвате Ранвье, на том участке миелинизиро-ванного нервного волокна, который находится внутри тельца. Так, Дайамонд и др. [83] зарегистрировали в немиелинизирован-ном нервном окончании только градуальный гене; горный потенциал, за которым следуют подчиняющиеся закону «все или ничего» потенциалы действия в первом и втором перехватах Ранвье.
Однако, по данным Ханта и Такеучи [140], а также Оцеки и Сато [228], местом образования в тельце Пачини нервного импульса является немиелинизированное нервное окончание. Оцеки и Сато установили, что этот потенциал действия распространяется по нервному окончанию со средней скоростью 1,6 м/с.
390
Глава V
Амплитуда потенциала действия находится в обратной зависимости от силы раздражения.
В основе этого отношения лежит шунтирующее действие мембраны окончания, проницаемость которой для ионов натрия растет с усилением стимула.
Установлено, что абсолютный рефрактерный период голого нервного окончания составляет около 2 мс, а относительный — около 10 мс.
По данным Оцеки и Сато [228], образование импульса в голом окончании следует за течением градуального генераторного тока через нервную мембрану.
Эти авторы полагают, что предыдущим исследователям не удалось наблюдать образования потенциала действия в голом нервном окончании из-за особенностей электрических свойств рецептора.
Перфузируя тельца Пачини 0,03%-ным прокаином, Ниши [221] обнаружил, что импульсы, идущие от тельца, при этом быстро блокируются, между тем как порог механической стимуляции значительно не повышается в течение нескольких минут. Ниши пришел к заключению, что местная анестезия, вероятно, в меньшей степени воздействует на образование генераторных потенциалов, чем на возникновение импульсов в терминали тельца, и что механизмы генерации рецепторного потенциала и импульса различны.
Сходные результаты получены на мышечных веретенах лягушки [227] и на рецепторах растяжения у рака [99].
По-видимому, влиянию прокаина на возникновение, импульса противодействует влияние ионов кальция. Эффект прокаина на образование импульса усиливается при снижении концентрации ионов кальция и ослабляется при ее повышении [221]. Такая конкуренция между кальцием и прокаином уже отмечалась в нервной системе.
Вкусовая рецепция
Общие замечания
Вкусовые рецепторы могут представлять собой сенсорные нейроны (хеморецепторы насекомых) или же вторичные сенсорные клетки (вкусовые клетки позвоночных). В первом случае дендриты вкусовых нейронов подходят к кончику хемочувствитель-ного волоска, где вкусовые стимулы действуют на них через дистальное отверстие волоска. У вкусовых клеток позвоночных имеются дистальные отростки, или микровилли (у млекопитаю-
