Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
382
Глава V
довательные увеличения генераторного потенциала становятся все меньше [187].
Как и следовало ожидать, при достаточно коротких интервалах времени происходит суммация последовательно возникающих генераторных потенциалов.
Площадь мембраны Сила стимула
Рис. 5-6. Генераторный потенциал [/87].
А. Зависимость от площади возбужденного нервного окончания. По оси абсцисс— возрастающие площади мембраны окончания, стимулируемые стерженьками все большего диаметра. Возбужденная область, дающая максимальный потенциал, принята за 100%. Генераторные потенциалы отводились после их электротонического распрост‘ ранения от нервного волокна. Полученные в эксперименте величины (точки) ложатся на кривую, построенную на основании приведенного уравнения. Б. Зависимость от силы стимула. Интактное тельце подвергается действию все усиливающихся механиче• скик стимулов. Сходство кривых показывает, что более сильные стимулы возбуждают большие площади мембраны.
Латентный период генераторного потенциала тельца Пачини составляет около 0,2 мс.
Усиление стимула, прилагаемого к декапсулированному окончанию, увеличивает как амплитуду, так и длительность рецепторного потенциала. При дальнейшем усилении стимуляции амплитуда потенциала достигает конечного уровня (уровня насыщения), но спад потенциала продолжает быть длительным [229].
Генераторный ток в отличие от генераторного потенциала, который его непосредственно создает, достигает своего пика за 1 мс и полностью исчезает также за 1 мс [228]. Генераторный ток является прямым следствием действия механического стимула на нервное окончание. Это локальный внутренний ток, градуальный по величине и по быстроте нарастания подобно генератор-
Первичные процессы
383
ному потенциалу. Собственно говоря, этот последний представляет собой в действительности всего лишь генераторный ток после того, как он распространился экспоненциально и пока он поддерживается благодаря емкости и сопротивлению мембраны нерва.
Генераторный ток зависит не только от потенциала покоя стимулированной мембраны, но также от температуры. Генераторный потенциал растет быстрее и достигает большей амплитуды при более сильной поляризации мембраны (рис. 5-7), а генераторный ток с повышением температуры тоже растет быстрее (Qio = 2,5) и до большей амплитуды (Qi0 = 2,0) (рис. 5-8). Повышение температуры может увеличить ионную проницаемость мембраны нервного окончания. По мнению Ишико и Лёвен-стайна [148], нарастание и амплитуда генераторного потенциала тельца Пачини при разных температурах показывают, что для процесса преобразования требуется энергия активации порядка 16 000 кал/моль.
Генераторный потенциал, кроме того, поразительно устойчив к действию тетродотоксина и других препаратов.
Эти наблюдения, а также то обстоятельство, что генераторный потенциал не передается активно по мембране рецептора, показывают, что образование генераторного тока принципиально отличается от возникновения тока действия нерва или нервного импульса.
Генераторный потенциал флуктуирует во времени гораздо сильнее, чем потенциалы действия нервного и мышечного волокон. Лёвенстайн [187] полагает, что эти флуктуации объясняются непрерывным статистическим изменением числа активных рецептивных участков на мембране нервного окончания. С увеличением силы стимула и, следовательно, площади возбужденной мембраны флуктуации возрастают до некоторого максимума. Можно ожидать, что в возбужденных участках они окажутся пропорциональными общей площади возбужденной мембраны. Затем, при дальнейшем усилении стимула, флуктуации снова снижаются. Это снижение, возможно, происходит потому, что по мере того как генераторный потенциал дает все меньшие приросты при каждом новом увеличении площади возбужденной мембраны, он в конце концов достигает точки, когда на нем начинают все меньше сказываться эквивалентные изменения числа возбужденных участков мембраны (рис. 5-6, Л). Размеры флуктуаций могут быть достаточными для того, чтобы стандартное отклонение генераторного потенциала стало равным 8% его средней амплитуды.
Амплитуда генераторного потенциала представляет собой линейную функцию логарифма концентрации натрия в жидкости, окружающей нервные окончания тельца. На этом основании
384
Глава V
Дайамонд и др. [82] считают, что генераторный потенциал создается переносом зарядов через мембрану, главным образом
Рис. 5-7. Действие поляризующего тока на генераторный потенциал [191]. Во время применения одинаковых механических стимулов, вызывающих генераторные потенциалы, нервное окончание подвергается действию гиперполяризующего ( + ) и деполяризующего (-) постоянного тока разной силы. Значения генераторных потен* циалов представляют собой кратные значения генераторного потенциала при мембранном потенциале в состоянии покоя: Каждая точка представляет собой среднюю отно-сительную амплитуду 50 генераторных потенциалов с указанием пределов стандартной ошибки для каждого среднего. Амплитуда генераторного потенциала меняется в прямой и почти линейной зависимости от гиперполяризующих токов в значительном
