Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 173

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 167 168 169 170 171 172 < 173 > 174 175 176 177 178 179 .. 237 >> Следующая

Вероятно, уменьшение поверхности мембраны должно несколько снижать проницаемость для натрия. По своей величине деполяризация намного превосходила полученную гиперполяризацию.
Двусторонняя симметрия в строении тельца Пачини больше подходит для сжатия вдоль короткой оси, которое вызывает де-поляризационный потенциал [222]:
Согласно данным Ниши и Сато [222], по окончании механической стимуляции, которая вызвала в интактном тельце Пачини деполяризационный потенциал, возникает гиперполяризация, и наоборот. Ильинский [143] считает, что эти явления объясняются происходящей в мембране окончания отдачей. Так, когда раз-
Первичные процессы
387
дражение повышало отношение между длинной осью мембраны и короткой и тем самым увеличивало ее поверхность, постсти-муляционная отдача в эластических пластинках временно снижала это отношение и уменьшала поверхность мембраны окончания до уровня ниже исходного.
Однако в отличие от Ильинского [143] Лёвенстайн [188], а также Ниши и Сато [222] наблюдали возникновение гиперполяризации после освобождения декапсулированного окончания от действия деполяризующего механического стимула. Возможно, что эти исследователи удаляли не все пластинки сердцевины.
Гиперполяризация, которая возникает даже при постепенном прекращении сжатия, может в свою очередь смениться деполяризацией. Эта последняя может вызвать потенциал действия, «offo-ответ [222]. По мнению Ниши и Сато [222], «ofb-ответ тельца Пачини представляет собой «постгиперполяризацион-ный» ответ.
По прекращении деполяризующей механической стимуляции период пониженной реактивности, или гиперполяризации, наблюдается также и в тонических механорецепторах.
Возможно также, что период угнетения (гиперполяризации), который возникает в интактных тельцах Пачини вскоре после начала одиночного длительного деполяризующего стимула, аналогичен феномену «освобождения» («release») тонических меха-норецешоров [188]. Такой период пониженной реактивности в интактном тельце знаменует окончание динамической фазы стимуляции, которая прекращается в результате эффектов, производимых эластическими компонентами капсулы.
За генераторным потенциалом в рецепторной мембране тельца не следует нормальный рефракторный период [188].
Ильинский и Волкова [144] обнаружили, что ориентация тельца относительно стимула влияет на наблюдаемый латентный период. Они сообщают, что если тельце Пачини ориентировано по отношению к механическому стимулу так, что латентный период будет минимальным, то после поворота на 90° вокруг длинной оси оч станет максимальным. Продолжение поворота до 180° снова приведет к исходной длительности латентного периода. Ильинский и др. [145] наблюдали, как стимуляция вдоль короткой поперечной оси эллиптического сенсорного нервного окончания дает самые короткие латентные периоды.
Изменение латентного периода в зависимости от ориентации тельца Пачини, вероятно, является следствием развития неодинаковых ответов — деполяризационного или гиперполяризацион-ного — при разных ориентациях тельца относительно стимула.
Кроме того, при стимуляции тельца Пачини вдоль продольной оси порог значительно выше [145].
388
Г лава V
Резюме и обсуждение
Таким образом, механический стимул, действующий на тельце Пачини, трансформируется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного окончания. Мембрана служит местом преобразования; она переводит механическую деформацию в электрическую энергию рецепторного (генераторного) потенциала.
Гольдмен [115] распространяет эту схему на все механорецепторы и полагает, что речь идет об активном преобразовании, т. е. с затратой энергии. Известно, что рецепторные потенциалы очень зависят от притока кислорода и что на них влияют ингибиторы метаболизма.
Голдмен указывает также, что разная чувствительность разных видов механорецепторов, возможно, объясняется природой их внешних трансформирующих элементов. Так, наружные, ненервные, элементы рецептора могут рассеивать, сосредоточивать или менять направление' механического стимула. Они могут трансформировать механическое давление в усилие сдвига.
В рецепторе растяжения у ракообразных (см. гл. II), как и в тельце Пачини, эластические трансформирующие элементы вызывают потерю энергии стимула. В тоническом рецепторе растяжения эти элементы состоят из эластичных, обратимо растяжимых компонентов мышцы. Необратимое, пластическое растяжение вызывает снижение чувствительности рецептора [306].
В основе разной чувствительности может также лежать соотношение преобразующей мембраны и трансформирующих структур. Так, в статоцистах и рецепторах растяжения у ракообразных сенсорный нейрон может быть расположен таким образом, что воздействующая механическая сила вызывает растяжение мембраны.
Джулиен и Гольдмен [153] производили подпороговое механическое раздражение (сжатие) гигантских аксонов омара (Но-tnarus) и пришли к заключению, что его действие состоит в растяжении мембраны аксона. Недавно полученные данные тоже говорят о том, что эффективные механические стимулы воздействуют на тельца Пачини, вызывая растяжение их мембран [144, 145].
Предыдущая << 1 .. 167 168 169 170 171 172 < 173 > 174 175 176 177 178 179 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed