Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
с кривыми, построенными по экспериментальным данным, за
исключением кривых для стимуляции хлористым калием. Источником экспериментальных данных, полученных Бейдлером, служит интегрированная активность на стационарном уровне многих волокон вкусового нерва млекопитающих.
Ивенс и Меллон [98], изучавшие хеморецепторные волоски у мухи формии, также нашли, что основное уравнение Бейдлера дает кривые стимул — ответ, которые хорошо коррелируют с экспериментальными данными. Эти авторы, а также Детье [75] разделяют точку зрения Бейдлера, что первая ступень вкусового ответа состоит в адсорбции стимулирующих молекул рецептивными участками на поверхности мембраны вкусовой клетки.
Вместе с тем сам Бейдлер указывает, что его уравнение мало приложимо к ответам на воздействие хлористого калия. Он пытается объяснить это расхождение между вычислениями, произведенными при помощи его уравнения, и экспериментальными результатами стимуляции хлористым калием, предположив существование двух отдельных, разных участков для адсорбции хлористого калия. Ямашита и др. [315] также обнаружили, что результаты вычисления по уравнению Бейдлера плохо согласуются с экспериментальными данными, полученными для стимуляции языка крысы хлористым калием и кальцием.
Татеда [283] сообщает о несовпадении кривых, полученных на основании уравнения Бейдлера, с кривыми стимул — реакция, построенными по данным регистрации электрических ответов chorda tympani крысы на стимуляцию D-фруктозой и D-глюкозой. Однако кривая стимул — реакция для более низких концентраций, по-видимому, подтвердила правильность уравнения
400
Г лава V
Бейдлера. Дайамант и др. [80] регистрировали ответы на сахарозу в chorda tympani человека, и полученные ими результаты тоже совпали с предсказаниями уравнения Бейдлера. Записи реакций крысы на а-аминокислоты плохо совпадали с уравнением [128]. Некоторые из возможных причин таких расхождений будут рассмотрены во второй части этого раздела, посвященной поверхностным явлениям в мембране.
Стоун [276] преобразовал уравнение Бейдлера и придал ему такую форму:
R СК
Rmах С К + 1 ’
что позволило получить график в виде прямой с наклоном, равным единице. Приводимые Стоуном результаты психофизических тестов подтверждают правильность уравнения Бейдлера.
Татеда [283] модифицировал основное уравнение Бейдлера с целью приспособить его не для случая, когда все стимулированные рецептивные участки связываются с одной молекулой, а когда разное число рецептивных участков связывается соответственно с одной, двумя или более молекулами стимулирующего вещества. Так, стимуляция рецептивных участков на языке крысы глицином может создать неустойчивые соединения рецептивного участка с глицином, которые способны присоединять добавочные молекулы глицина.
Уравнение Татеды имеет следующий вид:
-_"R=n\gC + \gK,
Атах К
где /?тах — максимальный ответ, вызываемый высокой концентрацией стимула, а п — целое число.
Выведено также уравнение, описывающее поведение одного вещества в присутствии второго, с которым оно конкурирует за влияние на одни и те же рецептивные участки. В случае конкурентного торможения реакции на вещество X веществом Z реакцию X можно описать уравнением
Реакция на X (Rx) = j +^4%ёг •
Таким же уравнением описывается ответ на вещество Z, а полный ответ на смесь веществ можно получить, суммировав величины, вычисленные по каждому из уравнений.
Конкурентное торможение становится заметным только в том случае, когда сумма стимулирующих молекул и (или) ионов превысит число одинаковых рецептивных участков, с которыми могут взаимодействовать оба вещества (рис. 5-10). Поэтому для исследования возможного конкурентного торможения применяется высокие концентрации стимулирующих веществ.
Первичные процессы
401
Чем выше константа равновесия К (или сродство к рецептивным участкам) данного вещества и чем ниже максимальный ответ, тем сильнее будет вызываемое веществом торможение реакции на конкурирующий стимул.
Ямашита и др. [317] подвергли подробному рассмотрению обратную ситуацию, когда вещество реагирует с двумя разными
Рис. 5-10. Ответы (по оси ординат) на смесь растворов NaCl и бутлрата натрия при разных концентрациях последнего (по оси абсцисс).
С увеличением концентрации бутирата ответ на более концентрированные растворы NaCl снижается в результате конкуренции между анионами.
типами вкусовых клеток и поэтому общая реакция на вещество будет равна сумме ответов двух групп рецепторов.
Поскольку у хомячка сахарин вступает в комбинацию как с рецепторами, чувствительными к хлористому натрию, так и с четко отличными от них сахарозными рецепторами, суммарный ответ на сахарин рассматривался как комбинация отдельных ответов на сахарозу и хлористый натрий.
Коэффициенты частичной корреляции определялись между соответственно уровнем ответов на 0,02 М сахарин и на 0,1 М хлористый натрий и величиной ответов на 0,02 М сахарин и на 0,5 М сахарозу. Между ответами на сахарин и на хлористый натрий отмечалась тесная корреляция, а на сахарин и сахарозу хорошая корреляция. Ямашита и др. [317] приходят к. выводу,.
