Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
402
Глава V
что нервные импульсы, вызываемые определенной концентрацией сахарина, эквивалентны сумме импульсов, вызываемых хлористым натрием и сахарозой. Следовательно, сахарин должен вызывать у хомячка солено-сладкий вкус, хотя отношение соленого к сладкому в общем вкусовом эффекте может меняться в зависимости от количества сахарина. Ямашита и его сотрудники полагают, что их подход вообще может быть пригоден для тех случаев, когда вещество стимулирует более одного типа рецепторов.
Бейдлер [19] вывел формулу минимальной концентрации стимулирующего вещества Cmto, необходимой для получения устойчивого порогового ответа. Эта концентрация находится в обратной зависимости от константы равновесия К, умноженной на максимальный ответ #тах. вызываемый стимулом при концентрации насыщения. Таким образом,
Под устойчивым пороговым ответом подразумевается электро-физиологический феномен. Он должен быть едва различим при помощи электронной аппаратуры, т. е. едва превышать присущий ей уровень шума.
Пороговая концентрация вкусового стимула определяется, таким образом, степенью, в какой он связывается со своими рецептивными участками (по показателю константы равновесия), и числом имеющихся рецептивных участков.
Дейч и Хенш [78] воспользовались уравнением, которое до этого с успехом применялось для описания других биологических систем [130], чтобы выяснить, какие факторы участвуют в создании сладкого вкуса. По этой формуле сладкий вкус (СВ) является функцией константы гидрофобного связывания (Кгс), отнесенной к константе Хамметта Кх, характеризующей свободную энергию, и констант равновесия (а, а1, а11, а111) для взаимодействия стимула с рецептивным участком.
Таким образом,
Как и константа Хамметта, Кгс отнесена к свободной энергии. Отношение отражает относительное изменение свободной энергии, возникающее в результате перехода производного данного соединения в другую фазу. Кгс равна десятичному логарифму отношения коэффициента распределения в октаноле и воде производного данного вещества (Спр) к коэффициенту определения самого вещества С, или
?mln~ trp • A*\max
lgCB = - aKrc + а1 Кгс + а11Кх + ат.
(4)
(5)
Первичные процессы
403
Дейч и Хенш воспользовались уравнением (4), чтобы установить, какую роль в создании сладкого вкуса играют гидрофобное связывание и щелочные группы.
Изменение количества свободной энергии АЕ, которое принимает участие во вкусовых реакциях, можно определить, исходя из уравнения
Д?==- RT In К,
где Т — время [21]. Изменение количества свободной энергии является показателем того, с какой силой стимулирующее вещество связано с рецептором, и эта свободная энергия обычно измеряется величинами порядка нескольких калорий на моль. Такие величины подтверждают представление, что первая ступень вкусовой реакции — это связывание стимула с рецептивным участком. Они указывают также на слабость взаимодействия между стимулом и рецептором.
Энтропия изменяется в положительную сторону. Это может означать потерю гидратационной воды или изменение конфигурации рецепторных молекул при вкусовой реакции или же и то, и другое.
Некоторые аспекты вкусовых реакций
Неджад [219] предположил, что вкусовая реакция состоит из нескольких ступеней и что последние ступени носят ферментативный характер. Он нашел, что нанесение на язык хлористой ртути (HgCl2), а также иодуксусной кислоты подавляет вкусовые реакции. Иодуксусная кислота реагирует с сульфгидрильными группами (SH), и, если до ее нанесения погрузить язык в раствор цистеина, который может служить источником сульфгид-рильных групп, она не блокирует вкусовые реакции. Поэтому Неджад [219] указывает, что вторичный процесс, участвующий во вкусовой реакции, связан с сульфгидрильными группами. Их роль в этой реакции была также установлена Юрьевой [322], которая показала, что гуанидин — вещество, обнажающее замаскированные сульфгидрильные группы, — при нанесении его на язык лягушки значительно увеличивает интенсивность и продолжительность вкусовых реакций. Усиливающее действие гуанидина блокируется применением хлористого кадмия (CdCb), который вступает в реакцию с сульфгидрильными группами. Эффект хлористого кадмия в свою очередь можно устранить добавлением таких соединений, которые служат источником сульф-гидрильных групп. Согласно гипотезе Данкена [87], во вкусовой клетке сульфгидрильные группы стимулируют активность АТФазы, которая катализирует расщепление АТФ, сопровождающееся освобождением энергии для рецепторного потенциала,
404
Глава V
На основании экспериментальных данных высказано также предположение, что на более позднюю, вторичную, ступень из тех, которые создают вкусовую реакцию, значительное влияние оказывает температура [219, 242].
У кошки вкусовая чувствительность максимальна при 30 °С или несколько выше [254, 318], а у человека — обычно в диапазоне от 30 до 40 °С. Самые низкие пороги для хинина и для 6-н-пропилтиоурацила наблюдались у человека при температуре около 22 °С [106]. У пойкилотермной лягушки для вкусовой чувствительности, по-видимому, нет оптимальной температуры.
