Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Первичные процессы
393
концы фосфолипидных молекул повернуты внутрь, лежат рядом друг с другом и удерживаются вандерваальсовыми силами. Гидрофильные полярные группы фосфолипидов, состоящие из участков органических фосфатов, направлены наружу. Они связаны на внутренней и наружной поверхностях клеточной мембраны с тангенциально ориентированными поверхностными белковыми молекулами посредством дипольного или иоиного притяжения или с помощью водородных связей.
Внутренний двойной слой, состоящий главным образом из молекул фосфолипидов и некоторого числа молекул холестерина, имеет толщину около 51 А. Липиды эритроцитарной мембраны по сухому весу состоят на 65% из фосфолипидов и на 24% из холестерина. Отрицательно заряженные фосфатные группы фосфолипидов мембран вкусового рецептора, очевидно, способны связывать ионы и молекулы. Такая же возможность предполагается для положительно заряженных азотистых оснований в фосфолипидах.
Внутренний бимолекулярный липидный слой клеточных мембран легко пропускает многие жирорастворимые вещества и придает мембранам электрическую емкость около 1 мкФ/см2. Однако между липидными молекулами могут лежать также наполненные водой пространства, благодаря которым водорастворимые молекулы и ионы могут проходить через клеточную мембрану, или же, возможно, они простц проскальзывают между фосфолипидными молекулами. Пиноцитоз тоже иногда может играть определенную роль. Электронно-микроскопические исследования доказали ячеистую ультраструктуру некоторых клеточных мембран (а также ядерной мембраны Amoeba proteus) и не выявили интерлипидных пространств (при пределе разрешения выше 7 А).
На конференции 1967 г. Валлах предложил гипотетическую субмолекулярную структуру клеточной мембраны, в которой белковые спирали во внутренней и наружной поверхностях мембраны обращены своими гидрофобными группами к внутренним фосфолипидам мембраны; между теми и другими возникает знаг чительное взаимодействие. Гидрофильные участки белковых цепочек проникают через внутреннюю часть мембраны и образуют поры. Через поры проходят вода и водорастворимые вещества.
Исследование мембран Bacillus subtillus и эритроцитов человека методом дисперсии оптического вращения и циркулярного дихроизма показало, что приблизительно треть или четверть их белков имеет спиральную структуру, а остальные — структуру хаотического клубка. По имеющимся данным, эти свойства являются общими для белков разных мембранных систем [178].
Электронно-микроскопические исследования выявили белковые структуры внутри биологических мембран. Кроме того,
394
Глава V
обнаружен «красный сдвиг» в спектрах белков in situ в мембране. Это значит, что минимумы и точки инверсии этих спектров смещены на несколько миллимикронов в сторону более длинных волн по сравнению со спектрами а-спиральных белков в растворе. Кроме того, спектры белков мембраны имеют меньшую амплитуду от пика до пика. Корн полагает, что обе гипотезы, предложенные для объяснения «красного сдвига», требуют, чтобы а-спирали белка лежали в сравнительно гидрофобнрй зоне [32].
Шёстранд модифицировал предложенную Валлахом модель строения мембраны. Он предположил, что фосфолипиды мембраны проникают в пространства в гидрофобных участках белковых спиралей. Таким образом оба главных компонента мембраны удерживаются вместе [58].
Эта последняя гипотеза подкрепляется тем, что стало известно о строении цитохрома с, найденного в мембра'нах. Дифракция рентгеновских лучей показала, что на внутренней поверхности этого фермента имеется гидрофобное пространство [58].
Грин [32] предложил модель мембраны, учитывающую три разные конформации.
На поверхностях клеточной мембраны параллельные белковые цепи притягиваются друг к другу дипольными или ионными силами или соединены водородными связями. Между этими цепями лежат группы молекул воды. В миелине белковые цепи отстоят друг от друга на 9,8 А, а их боковые группы, как подсчитано, разделены расстояниями 3,33 А [294]. Белковые молекулы содержат многочисленные аминокислотные группы, которые иесут на себе заряд и могут взаимодействовать с ионами и молекулами стимулирующего вещества. В аминокислотах анионные группы преобладают над катионными.
Отмечено, что изменения на уровне взаимодействий между белковыми молекулами или некоторые другие перестройки в субэлементах мембраны, возможно, принимают участие в распространении отрицательных мембранных потенциалов [58].
Кроме того, клеточные мембраны могут содержать молекулы полисахаридов, которые, вероятно, связаны главным образом с гидрофильными концами фосфолипидного слоя, направленными к наружной поверхности.
Хотя клеточные мембраны являются преимущественно липо-протеидными и обычно имеют описанный выше основной состав, у разных типов клеток и видов животных они различаются по видам и количеству белков, липидов и полисахаридов. Установлены различия даже между отдельными участками одной и той же клеточной мембраны. Клеточная мембрана описывается как мозаика разнородных функциональных элементов, в которой