Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Первичные процессы
395
часто встречаются региональные различия по толщине, слоям и ферментативной активности.
То, что внутренняя и наружная поверхности клеточных мембран не одинаковы, показано с помощью двухвалентных ионов и тетродотоксина. Двухвалентные ионы «убивают» мембрану нервной клетки только в том случае, если приближаются к ней изнутри, а тетродотоксии оказывает свой эффект, только если действует на мембрану снаружи.
Происхождение вкусового рецепторного потенциала
Общепринята точка зрения, что во вкусовых рецепторах, как и в механорецепторах, рецепторный потенциал возникает в результате повышения ионной проницаемости в активной клеточной мембране. Каким образом создается эта повышенная проницаемость, пока еще не известно, но предполагается, что ионы или молекулы стимулирующих веществ рыхло соединяются или реагируют с рецептивными участками вкусовой рецепторной клетки. Такая комбинация, возможно, создает небольшое локальное изменение в структуре макромолекулы, образующей рецептивный участок, и это приводит к открытию поры и переносу заряда.
Потенциалы, возникающие предположительно по обе стороны клеточных плазматических мембран вкусовых клеток млекопитающих, измеряли до и после нанесения химического стимула на язык путем введения ультрамикроэлектродов во вкусовые луковицы [160, 284]. При этом обнаружено, что содержимое тех клеток, которые у хомячка и крысы считаются вкусовыми, обычно заряжено отрицательно по отношению к внешней поверхности и что разность потенциалов по обе стороны мембраны нестимулированной вкусовой клетки составляет от 10 до 50 мВ. Химический стимул (кокаин, хлористое железо) вызывал деполяризацию этой мембраны. Но деполяризация достигала своей пиковой амплитуды медленно, длилась долго и ее нельзя четко обозначить как рецепторный потенциал. Поскольку микроэлектрод не мог быть установлен точно, можно только сказать, что раздражение приводило к деполяризации, т. е. значительному повышению проницаемости мембраны предполагаемой вкусовой клетки иа некотором расстоянии от микровиллей. В таком случае процесс, приведший к зарегистрированной деполяризации, должен был распространиться от микровиллей по меньшей мере на 15—30 мкм за несколько миллисекунд. Ответ возникал на все примененные химические вещества, но степень деполяризации мембраны, никогда не превышавшей 40 мВ, варьировала в зависимости от вещества. Таким образом, надо думать, что источником первоначальной энергии, потребной для вкусового ответа, является градиент ионной концентрации по обе стороны
396
Г лава V
мембраны вкусового рецептора, как это имеет место, например, и для механоредепторов.
Но каким образом раскрытие пор в клеточной мембране, т. е. повышение ее проницаемости, может привести к начальной деполяризации микровиллей или дистального кончика дендрита сенсорного нейрона? Здесь мы встречаемся с трудностью, ибо в то время как аксоны нервных клеток или механорецепторы погружены в тканевую жидкость, раствором, находящимся снаружи от микровиллей или кончика сенсорного дендрита, может быть только вода или же вода, содержащая лишь крупные молекулы неэлектролитов. И тем не менее у мясной мухи вода, нанесенная на кончик хемочувствительного волоска, вызывает ответ и у водного и у солевого рецепторов [208].
Для решения этой проблемы Морита [208] выдвигает следующую гипотезу: если, например, вода или раствор сахарозы наносятся на кончик хемочувствительного волоска, то ионы диффундируют из внеклеточной жидкости внутри волоска наружу — на рецепторную поверхность дистального конца сенсорного дендрита. Катионы, которые теперь находятся вне мембраны рецептора, могут пройти через нее, когда в ней откроются поры в результате действия стимула, и это вхождение катионов приведет к деполяризации и явится мембранным током рецептора. Данные, полученные Моритой, показывают, что на кончике дендрита мембрана проницаема для всех катионов. В качестве подтверждения своей гипотезы Морита ссылается на то, что добавление сахарозы в концентрациях меньше одномолярной к раствору хлористого натрия усиливало ответ пропорционально химическому потенциалу присутствующего хлористого натрия.
Бейдлер [20, 21] считает, что при открытии пор в мембране рецептора из него выходят ионы калия.
Однако, исследуя вкусовые клетки млекопитающих, Бейдлер [24] приходит к мысли, что плазматическая мембрана микровиллей отличается от мембраны других участков клетки и непроницаема для электролитов. Он основывается на том соображении, что в противном случае при выравнивании концентраций хлористого калия снаружи и внутри клетки мембранный потенциал должен был бы упасть до нуля. Кроме того, содержание хлористого калия выше или ниже этой концентрации соответственно повышало бы или понижало вкусовые ответы. Между тем в действительности по мере повышения концентрации стимулирующего раствора хлористого калия ответ продолжает расти, пока при еще более высоких концентрациях не будет достигнуто насыщение рецепторов и кривая зависимости ответа от концентрации не станет горизонтальной.
