Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Капсулу тельца Пачини можно также рассматривать как фильтр для низких частот [195]. Установлено, что частотный порог тельца для звуковых стимулов составляет 112—117 Гц [206].
380
Глава V
Когда стимул становится статическим, тогда и скорость жидкости и давление в сердцевине падают до нуля, причем градиент их падения определяет скорость адаптации. Когда давление сердцевины становится нулевым, генераторный потенциал снижается экспоненциально и импульсация, исходящая из тельца, прекращается. Лёвенстайн [188] считает, что превращение механической энергии в электрическую, или процесс преобразования, происходит в период от появления ответа до того момента, когда его снижение становится полностью экспоненциальным.
Тот факт, что скорость адаптации и фазический характер активности тельца зависят от фильтрующего действия наружной его части, можно доказать, удалив пластинки и оставив сердце-вину диаметром 20—30 мкм. После этого сердцевина начинает отвечать как медленно адаптирующийся рецептор, и время существования генераторного потенциала может превысить 70 мс [192]. В большей своей части этот длительный потенциал в значительной степени следует в своем течении во времени за воздействующим стимулом. Теперь можно снова окружить сердце-вину искусственной капсулой из слоев мезотелия и тем самым вернуть ее к быстрой адаптации. Чтобы искусственная капсула производила такой же эффект, как естественная, она должна состоять из множества тонких и эластичных слоев, разделенных жидкостью [192].
И в интактных тельцах Пачини, и в их обнаженных нервных окончаниях скорость увеличения генераторного потенциала возрастает почти в линейной зависимости от скорости изменения приложенного сжатия. Величина генераторного потенциала также возрастает с ускорением сжатия, и его латентный период укорачивается [222].
Если скорость превысит определенный критический градиент, то возникнет потенциал действия. Этот градиент имеет величину 1,1—1,2 реобазы в 1 мс [222].
Декапсулированная сердцевина тельца дает генераторный потенциал в ответ на приложение стимула, но не отвечает генераторным потенциалом на прекращение стимуляции.
Как можно объяснить генераторный «оН»-ответ тельца Пачини? По удалении стимула тельце восстанавливает свое первоначальное круглое поперечное сечение вследствие эластической «отдачи» пластинок и их связок. Отдача создает новые вязкостные силы, и сердцевина вновь подвергается давлению. Это давление может приближаться к тому, какое создается приложением стимула, если скорость движения жидкости достаточно велика. Хотя «offo-сжатие происходит под прямыми углами к тому, которое возникает во время применения стимула, по Лёвен-стайну [188] и Лёвенстайну и Скалаку [195], это не влияет на
Первичные процессы
381
преобразующее действие. Если теперь декапсулировать тельце, «ofb-ответ не возникает и это показывает, что для такого ответа должна накопиться энергия в пластинках и их связках во время приложения стимула.
Лёвенстайн показал, что генераторный потенциал появляется только в стимулируемой части поверхности нервного окончания. При механической деформации области размером 20 мкм потенциал экспоненциально снижался по мере увеличения расстояния от точки стимуляции (рис. 5-5). Потенциал падал в зависимости от расстояния в той же степени, что и пассивный потенциал, вызванный приложением электрического заряда на ту же площадь. Точно так же снижение способности к генерации потенциала ограничивается участком, который подвергается воздействию высоких частот.
Генераторный потенциал со временем экспоненциально снижается, причем постоянная времени составляет около 3—5 мс.
Генераторные потенциалы, возникающие при одновременной стимуляции двух соседних точек нервного окончания, суммируются [183, 228]. Поэтому усиление механической деформации создает генераторные потенциалы, которые охватывают соответственно большую площадь. Генераторный потенциал, вызванный механической деформацией интактного тельца Пачини, представляет собой сумму отдельных генераторных потенциалов, развивающихся во многих рассеянных рецептивных участках. В ин-тактном тельце капсула должна распространять стимуляцию по всему нервному окончанию, и поэтому реагирующие рецептивные участки должны распределяться по всей поверхности его мембраны. Увеличение амплитуды генераторного потенциала, происходящее при усилении механической стимуляции, является, во всяком случае в главной своей части, следствием расширения возбужденной поверхности мембраны (рис. 5-6).
Отношение между стимулированной площадью мембраны нервного окончания и пиковыми значениями генераторного потенциала, если принять, что сопротивление возбужденной части мембраны падает до одной десятой ее величины в состоянии покоя при бесконечном времени, выражается уравнением:
Генераторный потенциал V — k ,
где k — константа, которая определяется расстоянием между точкой стимуляции и точкой отведения; Е — потенциал покоя; 1 4: Ь — отношение между потенциалом покоя и минимальным значением, до которого этот потенциал может быть доведен механическим стимулом; х — возбужденная часть мембраны. Эта зависимость представляет собой нелинейную функцию, в которой при равных приростах площади возбужденной мембраны после-
