Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Если раствор электролита соприкасается с поверхностной клеточной мембраной, избыточные анионные группы связывают катионы; поэтому поверхностный заряд снижается.
Наличие поверхностных зарядов у клеточной мембраны сказывается на трансмембранном градиенте напряжения и, таким образом, может повлиять на внутреннюю структуру мембраны. Заряды поверхности способны влиять на молекулярную конфигурацию рецептивных участков.
Взаимодействие катионов и анионов
в рецептивном участке
Как полагают, катионы стимулирующего вещества связываются главным образом с анионными группами мембраны, представленными фосфатными группами фосфолипидов. Катионы щелочных металлов и водородные ионы также способны связываться с некоторыми аминокислотными группами, но считается, что это связывание не играет существенной роли в создании нормальной вкусовой реакции. Ионы водорода соединяются с рецептивными участками мембраны лишь при высокой их концентрации (и низких значениях pH), и измерение р/С показывает, что большинство аминокислотных групп не являются рецептивными участ-. $ами для ионов водорода.
Первичные процессы
409
Если бы аминокислотные группы были главными рецептивными участками для вкусовых стимулов, то изменения pH, сильно влияющие на характер аминокислотных групп, оказывали бы существенное влияние на вкусовую рецепцию. На самом же деле как в препаратах позвоночных, так и у насекомых изменения pH в диапазоне от 3 до 11 мало влияли на вкусовые реакции.
Лифсон [181] отмечал, что связывание ионов на мембране вкусовой клетки может выражаться в соединении с одной или с несколькими реактивными группами или даже во взаимодействиях с электростатическим полем мембраны. Единичная рецепторная группа может представлять собой полиэлектролит или полифосфат.
Обычный приближенный диапазон значений констант равновесия (8—15 л/моль) и относительной свободной энергии (около 2—3 ккал/моль), обнаруженный для вкусовых реакций, хорошо согласуется с соответствующими величинами для связывания солей полиэлектролитами.
Исследования, проведенные Эйзенменом [90] с использованием стеклянных электродов, служат серьезным основанием для предположения, что относительная способность катионов взаимодействовать с рецептивными участками мембраны вкусовой клетки определяется главным образом электростатическими полями, создаваемыми отрицательно заряженными анионными группами мембраны.
По существующему предположению способность рецептивных участков различать ионы натрия н калия основана только на разной степени гидратации этих ионов. Приближаясь к анионному рецептивному участку с сильным электростатическим полем, ионы натрия теряют некоторое количество своей гидрата-ционной воды. В результате они могут подойти к нему ближе, чем ионы калия [182].
Натрий и литий обладают одинаковой стимуляционной способностью, потому что их гидратированные ионы сходны. Ионы калия, рубидия и цезия по той же причине также образуют единую группу стимулов. Все эти ионы, видимо, реагируют с одними и теми же рецептивными участками. Но ионы калия, рубидия и цезия способны связываться и с другими участками.
Степень связывания этих ионов с анионными рецептивными участками, по-видимому, зависит от силы электростатического поля этих участков. Такие различия полей могут служить объяснением тому, почему у грызунов в chorda tympani гораздо больше одиночных вкусовых волокон, дающих на раствор хлористого натрия более сильный ответ, чем на хлористый калий, отчего и вся chorda tympani сильнее реагирует на хлористый натрий; в то же время у хищников наблюдаются обратные отношения.
410
Глава V
У исследованных видов этих двух отрядов в некоторых волокнах chorda tympani отношение ответов на натрий и калий обратное по сравнению с большинством волокон. В разных вкусовых клетках животного может быть разное соотношение рецептирных участков, реагирующих сильнее на натрий или на калий.
Если изменения вокруг карбоксильной группы аминокислоты сказываются на силе ее электростатического поля, то они тем самым могут изменить и относительную реактивность этой карбоксильной группы к катионам [24]. Еще полностью не выяснено, меняются ли структура и свойства рецептивных участков вкусовой клетки с возрастом.
Вообще говоря, большинство химических групп обладает большей реактивностью к калию, чем к натрию. Однако полиэлектролиты с многими фосфатными группами взаимодействуют сильнее с ионами натрия [277].
У летучих мышей (Myotis) обнаружено, что ответ chorda tympani на хлористый натрий падает в ходе опыта, хотя ответы на соли других катионов не снижаются [280]. Такое ослабление ответа на хлористый натрий и на сахар наблюдал также Бейдлер [21].
Стюркова [278] установила, что у мухи ответ чувствительного к соли нейрона на разбавленный раствор соли становился все слабее по мере повторения тестов. Обнаружено также, что соль оказывает на рецепторы мухи частично необратимое действие [98].
Взаимодействие рецептивных участков с одновалентным ионом аммония в основном сходно с их взаимодействием с перечисленными выше одновалентными ионами. Но для всех изученных видов животных аммоний служит сильным вкусовым стимулом.
