Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
У многих видов описаны сустентакулярные клетки, лежащие вокруг обонятельных рецепторов, которые, как полагают, являются секреторными. Есть основания думать, что и вкусовые клетки млекопитающих способны секретировать жидкость.
Бекеши [26] показал, что вкусовые ощущения, вызываемые у человека раздражением языка электрическим током, «чище» тех, которые вызываются химическими стимулами. Так, сладкий вкус был очень нежным и напоминал вкус глицина (аминокислота без изомеров). Он не зависел от частоты раздражения и от того, в какой части языка оно наносилось.
Соленый и кислый вкус успешнее всего создавался стимуляцией импульсами постоянного тока длительностью 0,5 мс и частотой 30—40 имп/с, горький вкус был самым интенсивным при 100 имп/с, а сладкий — при 70 имп/с.
При длительности импульсов 0,5 мс ощущения кислого и соленого становились непрерывными при частоте 3—4 имп/с, а частота слияния для сладкого и горького составляла 7—10 имп/с.
Вкусовые ощущения от электрических импульсов развиваются не так, как нормальные вкусовые реакции. Например, при импульсах длительностью 0,5 мс, наносимых с частотой 100 в 1с электродами диаметром 3 мм, вкусовая реакция достигала максимума приблизительно через 0,15 с. При стимуляции игольчатыми электродами ощущения горького и сладкого достигали максимума скорее, чем ощущения кислого и соленого. Кроме того, усиление сладкого вкуса при удвоении напряжения на игольчатых электродах иногда было таким же, как от восьмикратного увеличения концентрации раствора сахара.
Первичные процессы
407
По-видимому, вкусовое ощущение, создаваемое электрическим током, вызывается прямой деполяризацией вкусовых клеток или связанных с ними нервных волокон.
Анодный ток вызывал ответы и в хеморецептивных волосках насекомых, и во вкусовых клетках млекопитающих [241, 308], несмотря на то что он создавал гиперполяризацию. Анодный ток особенно эффективно стимулировал рецепторы, когда электродом служила пипетка, наполненная соляной кислотой. Этот факт показывает, что при применении анодного тока истинным стимулом, возможно, является электрофоретическое движение катионов в рецепторы.
Фишер и Гриффин [105] установили связь между вкусовым порогом для данного вещества и его общей активностью в организме; более низкий порог соответствует большей биологической активности. Предполагается, что эта корреляция между вкусовым порогом вещества и его общей активностью объясняется тем, что и то и другое зависят от степени сродства или адсорбции вещества на биологических (рецепторных) поверхностях. Если из двух соединений одно вдвое токсичнее второго, то уровни их вкусовых порогов различаются втрое.
В качестве примера соотношения порогов и активности Фишер и Гриффин указывают на более низкие пороги для физиологически более активного 1-хинина по сравнению с d-хинином, свободным основанием хинина или его сульфатом и хлоридом. Точно так же пороги для обладающего большей общей активностью D-амфетамина ниже, чем для L-амфетамина. Сульфо-окись хлорпромазина токсичнее и вкусовой порог для нее ниже, чем для самого хлорпромазина; в то же время для имипрамина, препарата с менее сильным действием, пороги выше.
Процессы, протекающие на поверхности мембраны
Единодушно признано, что по меньшей мере первая стадия вкусовой реакции сводится к соединению иона или молекулы стимулирующего раствора с рецептивным участком на поверхности мембраны. Поэтому свойства поверхности мембраны и взаимодействие между ее структурами и ионами или молекулами стимула представляют для исследователя вкусовой чувствительности первостепенный интерес.
Заряд мембраны
Одним из свойств поверхности мембраны, имеющим существенное значение для адсорбции стимулирующего вещества, является ее заряд. Поверхностные мембраны клеток обычно обладают дезбыткрм анионных групп по сравнению с катионами, и
408
Глава V
поэтому такие мембраны несут отрицательный заряд. Избыточные анионные группы достаточно сконцентрированы, чтобы создать поверхностный потенциал, а это в свою очередь должно создавать на наружной поверхности клетки слой противоионов. Падение потенциала клеточной поверхности в наружной среде по мере отдаления от поверхности зависит от концентрации ионов в среде.
Отрицательный заряд клеточных мембран обусловлен избытком анионных групп, и если известна плотность этих групп, можно вычислить величину заряда на единицу поверхности. Имеются указания на то, что анионные группы мембраны представлены боковыми цепями аминокислот и фосфатными группами фосфолипидов. Ванденхейвел [294] показал, что в миелине на площадь в 32,6 А2 приходится один аминокислотный остаток. Вычислено, что 8,2% аминокислотных остатков образуют избыточные анионные группы. Поэтому если поверхностные мембраны клеток вообще похожи на миелин, а приведенные расчеты правильны, то тогда на каждые 400 А2 мембранной поверхности должен приходиться по меньшей мере один избыточный анионный участок и эта поверхность должна иметь плотность заряда не меньше 2,5-1013 см~~2 [24]. Ходжкин и Чендлер [135] вычислили, что плотность зарядов, созданных фосфатными или карбоксильными группами на поверхностной мембране аксона кальмара, составляет 1,4-1013 см-2.
