Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Представление о локализации источника РРП в самой плазматической мембране подтверждается рядом фактов — тем, что у позвоночных фотопотенциал исчезает под влиянием нарушения ориентации палочкового родопсина при нагревании до 58 °С [66], тем, что у кальмара этот фотопотенциал может быть уничтожен замораживанием и оттаиванием без разрушения молекулы родопсина [125], и тем, что фотопотенциалы у кальмара и у позвоночных в основном одинаковы, хотя плазматические мембраны их рецепторов различны по своей ориентации и конформации.
Данные Хейгинса и Мак-Гоги [126] показывают, что при смещении заряда в плазматической мембране ее наружная поверх1 ность должна стать положительной по отношению к внутренней
Первичные процессы
367
в момент, когда родопсин превращается в кислый метародопсин. Восстановление родопсина сопровождается изменением знака мембранного потенциала.
А Б
Рис. 5-4. Модель возникновения быстрых фотопотенциалов в слое клеток в результате интрамолекулярных перемещений зарядов в клеточных мембранах (по \126\).
А. Схема плазматической клеточной мембраны, содержащей неполяризованные (кружки) и фотохимически поляризованные {овалы) молекулы родопсина. Образовавшиеся молекулярные диполи расположены нормально по отношению к мембране клетки. В. Продольный градиент напряжения, возникающий в слое клеток вследствие токов, вызван-ных перемещениями заряда мембраны. Напряжение между электродами максимально, когда лун света находится в а, минимальное—когда луч в положении б, и знак изме-нится на обратный, когда луч будет в промежуточном положении. Такие результаты были получены экспериментально', а, б—положение электродов.
Винников [295] считает, что одной из стадий возникновения РРП в мембранах наружного членика палочки является движение электронов, связанное с восстановлением АТФ. Эти мембраны содержат не только молекулы пигмента, но и ферменты — сукцинатдегидрогеназу и цитохромоксидазу. Винников сообщает также, что при освещении из фракций наружного членика палочки выходят ионы калия и некоторое количество ионов натрия. Он полагает, что в генерации РРП может играть роль изменение ионного равновесие,
368
Глава V
Шуколюков [268] не обнаружил в наружных члениках значительной активности сукцинатдегидрогеназы и цитохромокси-дазы. Пирс и Мак-Коннелл [239] нашли в дисках наружного членика окислительно-восстановительную систему, которая возможно, играет роль в транспорте электронов.
Исследования Баксера и Дайамонда [54], Бонтинга [34] и Бон-тинга и Бенгема [36] показывают, что при освещении фоторецепторы захватывают ионы натрия. Кикучи и Такеда [159] нашли свидетельства того, что в развитии медленных потенциалов сетчатки при освещении играют роль ионы натрия.
Смит и др. [271] показали на ретинулярных клетках мечехвоста, что рецепторный потенциал не является следствием увеличения ионной проницаемости мембраны клетки. Отчасти из-за того, что свет и электрический ток оказывают на мембранный потенциал одинаковое действие, они пришли к заключению, что в мембранах исследованных зрительных клеток содержится источник тока — генератор постоянного тока. Световая стимуляция воздействует на этот генератор. Смит и др. [271] считают, что повышение проницаемости клеточной мембраны для натрия и других ионов при световой стимуляции является вторичным; это повышение может быть следствием нелинейной зависимости между током и напряжением мембраны ретинулярной клетки.
Данные Смита и др. [272] показывают, что этот генератор постоянного тока в мембране фоторецептора представляет собой электрогенный натриевый насос.
Мембранный насос считается электрогенным, когда активный транспорт ионов натрия наружу превалирует над активным транспортом ионов калия внутрь клетки. Такой насос, перемещающий большое число зарядов в одном направлении, создает ток.
Электрогенный натриевый насос поддерживает нормальный мембранный потенциал; энергией его снабжает система АТФ — АТФаза. Считается, что воздействие света вызывает в работе насоса изменения, которые приводят к появлению рецепторного потенциала. Эти изменения могут касаться электрогенной способности насоса или скорости его работы. Менее вероятно изменение направления, в котором он действует.
Подтверждение гипотезы о том, что рецепторный потенциал ретинулярной клетки возникает вследствие изменения функции мембранного электрогенного насоса должно пролить новый свет на роль родопсина (и, возможно, других зрительных пигментов). Затем следует установить, каким образом изменения родопсина, вызванные действием света, в свою очередь влияют на натриевый насос.
В некоторых работах последних лет [1, 35, 231] отрицается значение РРП в зрительном возбуждении. Так, например, Пак
Первичные процессы
369
[231] указывает, что из-за своей малой амплитуды (самое большее 2—3 мВ при внеклеточной регистрации) РРП, по-видимому, не может непосредственно запускать возбуждение рецепторной клетки. Более того, потенциалы, возникающие в промежуточной фазе теплового распада при выцветании родопсина, сходны с фазами РРП, но они не вызывают возбуждения. Тем не менее Пак [231] принимает, что РРП отражает воздействие света на зрительный пигмент и что РРП может запускать какие-то неизвестные'процессы (усиление?), которые могут завершаться ответом рецептора.
