Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Так, Азума и Кито [12] считают, что а-спиральная часть родопсина (около 30%) и остатки аминокислот, которые главным образом составляют неполярные боковые цепи этого пигмента, лежат внутри мембран. Ретиналь, который считается липидом, тоже, вероятно, находится внутри мембраны.
Диски с двойной мембраной, богатые фосфолипидами, возникают из плазматической мембраны клетки и сохраняют связь с ней на всем протяжении наружного членика у низших позвоночных. У взрослых млекопитающих диски продолжают контактировать с плазматической мембраной клетки в базальной части наружного членика. Но в основной части наружного членика у взрослого животного полые диски, по-видимому, отделены от
Первичные процессы
363
плазматической мембраны и не связаны ни с ней, ни с другими дисками (рис. 5-3) [86].
Летвин [180] склонен усомниться в такой организации, так как, например, в палочках она привела бы к тому, что участие отдельных молекул родопсина в РРП было бы взаимно аннулировано. Взамен Летвин предполагает, что диски каким-то образом стойко связаны с непрерывной мембраной и что внутреннее пространство каждого диска сохраняет контакт с протоплазма-тической жидкостью, которая находится вовне.
Кларк и Брентон [61] определили, что внутренние поверхности дисков противостоят друг другу, Доулинг [86] же считает такое явление артефактом фиксации в гипертоническом растворе. Однако, основываясь на осмотических явлениях, он полагает, что внутреннее пространство дисков следует считать внутриклеточным, а не внеклеточным.
Мак-Коннелл [203] сообщает, что наружные членики зрительных рецепторов рогатого скота, содержащие неповрежденные-диски, при действии света захватывают протоны. Этот процесс требует необесцвеченного родопсина. При регенеративном превращении выцветшего затем пигмента в родопсин при темновой инкубации наружных члеников с 11-г{ыс-ретиналем захваченные ранее протоны высвобождаются.
Данные Мак-Коннелла [203] хорошо согласуются с сообщением Фолка и Фетта [100] о том, что при. световой вспышке родопсин быстро связывает протон. Фолк и Фетт полагают, что это происходит во время перехода метародопсина I в метародопсин II. Работа Коуна [65] показывает, что при таком переходе возникает компонент R2 РРП (рис. 5-2). Он обнаружил также В-ответ, полярность которого противоположна R2 и который вызывается фоторегенерацией метародопсина II в родопсин, что, вероятно, связано с высвобождением протона (рис. 5-2).
По сообщению Эбри и Платта [89], метародопсин I, но не II распадается при температуре тела крысы достаточно быстро, так что ему можно приписать участие в процессе возбуждения.
Абрамсон и Острой [1] тоже присоединяются к тем, кто считает, что превращение метародопсина I в метародопсин II самым тесным образом связано с развитием зрительного потенциала.
Коун [65] считает, что РРП развивается вследствие перемещения заряда при изменениях конфигурации молекулы родопсина. Он рассматривает две фазы РРП как показатели двух от-
Рис. 5-3. Продольные сечения палочки и колбочки [85].
В палочке крысы (А, В) и в фовеальной колбочке обезьяны (Б, Г) не обнаруживается связи дисков ни с плазматической мембраной, ни друе с другом. В палочках внутренние поверхности дисков с двойной мембраной разделены большим промежутком, чем в колбочках. Меньшая толщина мембран дисков в палочках, возможно, является арте-Ьактом. Стрелкой (на В) показано типичное для палочковых дисков окончание в виде пуговки, А, Б; X 50 000; В, Г; X 150 000.
364
Глава V
дельных или последовательных перемещений заряда. Такую точку зрения разделяют Бриндли и Гарднер-Медвин [42]. В опытах на белых крысах Коун [65] установил связь R1 с образованием родопсина I, а связь потенциала противоположной полярности, обозначенного А, с фоторегенерацией родопсина из метародопсина I (рис. 5-2).
У крыс метародопсин I появляется буквально немедленно вслед за насыщающей световой вспышкой, а затем in vivo распадается за несколько миллисекунд. При физиологических условиях половина времени образования метародопсина II составляет около миллисекунды, а распад его длится несколько минут.
Арден и Икеда [8] тоже сообщают, что A-потенциал, по-видимому, является быстрым регенеративным потенциалом. Пак и Боас [232] подтвердили данные Коуна о том, что регенеративный A-потенциал, обладающий полярностью, противоположной R1, вероятно, возникает вследствие фоторегенерации метародопсина I в родопсин, тогда как регенеративный В-потенциал с полярностью, противоположной R2, весьма возможно, образуется при фоторегенерации метародопсина II в родопсин (в некоторой своей части В-потенциал мог бы развиться вследствие превращения метародопсина II в метародопсин 465). Пак и Боас [232] объединили А- и В-потенциалы термином реверсионный потенциал и нашли, что при 0°С развивается только фаза А (это относится также к ее «товарищу по выцветанию» — R1).
Эбри и Платт [89] подтвердили сообщения Коуна [65], а также Пака и Боаса [232], о том, что промежуточные пигменты, образующиеся при выцветании родопсина, в свою очередь создают фотопотенциалы при действии на препарат второй световой вспышки. Эти фотопотенциалы, возможно, являются показателями фоторегенерации родопсина.
