Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Хотя у лягушки зрительный пигмент на 90% состоит из родопсина, РРП лягушки генерируется главным образом пигментом иодопсином, а также, по-видимому, другими пигментами колбочек. Это неожиданное его происхождение, возможно, связано с тем фактом, что в отличие от иодопсина родопсин находится у лягушки в пластинках, которые не соприкасаются с внеклеточным пространством [117].
Поздний рецепторный потенциал
Браун и др. [51] исследовали у макака ранний компонент элект-роретинограммы (ЭРГ). Этот первоначальный потенциал ЭРГ, первая часть которого создает a-волну ЭРГ (или может считаться восходящей фазой a-волны), теперь обозначается как поздний рецепторный потенциал, или поздний РП. Установлено, что его минимальный латентный период составляет около 1,5 мс и что его можно устранить аноксией, сохранив РРП. Внеклеточный ток позднего РП проходит через весь рецептор, и величина позднего РП может достигать 5,0 мВ. Максимальная амплитуда фазы R2 у РРП обнаруживается на той же глубине сетчатки, что и максимальная амплитуда позднего РП. РРП предшествует позднему РП и может порождать его, а за этим последним в свою очередь следуют а- и b-волны ЭРГ. b-Волна возникает, видимо, в радиально ориентированных нейронах внутреннего ядерного слоя сетчатки; на нее могут влиять конверги-
372
Глава V
рующие волокна, идущие от рецепторов, находящихся далеко друг от друга [7].
Томита [287] полагает, что поздние РП, которые он отводил от сетчатки карпа и которые всегда были отрицательными, возникают во внутреннем членике колбочки. Он делит их на три группы в зависимости от того, ка^ая длина волны оказывается наиболее эффективным стимулом (и, следовательно, в зависимости от трех типов колбочек). Позднее Томита и др. [288], а также Канеко и Хашимото [154] подтвердили, что эти отрицательные потенциалы с амплитудой 5,0 мВ и менее возникают во внутренних члениках колбочек.
Представление о том, что поздний РП развивается не поблизости от молекул зрительного пигмента, предполагает, что РРП могут передаваться к очагу позднего РП. Если РРП служит только внешним знаком электрического проведения, механизм такого проведения не может быть аналогичен механизму проведения нервного импульса, поскольку РРП не сопровождается ни деполяризацией мембраны, ни движением ионов. Возможно, что первое из этих проведений является внутриклеточным и идет по ресничным нитям, или нейрофибриллам [49]. Коэн [62] пишет, что фибриллы в послеядерных стебельках зрительных рецепторов напоминают нейрофибриллы, а также исчерченные нити (цилиарные корешки), наблюдаемые во внутреннем членике палочек.
В то время как РРП является линейным и не усиливается, поздний РП представляет собой весьма усиленный потенциал, который при средних интенсивностях стимуляции может превысить РРП в 2 млн. раз.
Уолд [301] предположил, хотя и не привел соответствующих доказательств, наличие в палочке сетчатки ряда стадий усиления. Каждая из этих стадий должна быть связана с переходом профермента в фермент, и весь процесс начинается с «обнажения» катализатора в родопсине в результате световой изомеризации 11-г(Ыс-ретиналя в 11-трамс-форму. Такой фотоумножи-тельный эффект мог бы происходить, даже если бы плазматическая мембрана обладала свойствами твердого тела в силу поверхностного поглощения; она же содержит поверхности раздела жидких фаз.
В то же время Сигерс [263] считает неправильным представление Уолда, который основывает свое предположение об усилении на аналогии с механизмом процесса свертывания крови.
РРП лишь «адаптируется» вследствие выцветания зрительного пигмента. Между тем поздний РП и b-волна подвержены истинной, или нервной, адаптации, поскольку они значительно снижаются после некоторого времени световой стимуляции, не вызывающей заметного выцветания зрительного пигмента. Сле-
Первичные процессы
373
довательно, между РРП и поздним РП должны вклиниваться нервные процессы [64].
По данным, полученным на макаке, во время позднего РП внеклеточный ток течет от зоны внутренних члеников зрительных рецепторов по направлению к аксонным окончаниям. Такой ток может развиваться в результате активной гиперполяризации в области внутренних члеников, но, по мнению Брауна и др. [51], более вероятно, что он возникает вследствие активной деполяризации аксонных окончаний. Томита и др. [288] установили, что поздние РП, отводимые ими от внутренних члеников колбочек карпа, являются гиперполяризационными потенциалами. Они предполагают, что у позвоночных фоторецепторы дают гиперполяриза'ционные ответы, а у беспозвоночных они деполяризованы. Фоторецепторы насекомых, по-видимому, деполяризованы [217]. По предположению Бортофа и Нортона [38], проксимальная часть фоторецепторного тока вызывается активной гиперполяризацией наружных члеников при освещении; такое представление заставляет вспомнить о наблюдениях Хейгинса и Мак-Гоги [126] над РРП кальмара.
Так или иначе,, ток идет в направлении, противоположном направлению генераторных потенциалов. Следовательно, поздний РП млекопитающих, очевидно, не может действовать в качестве генераторного потенциала. Но, поскольку он входит в аксонные окончания, он, возможно, заменяет у млекопитающих зрительный генераторный потенциал и вызывает нервные импульсы.
