Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ретиналь взаимодействует с опсином также и по боковым цепям, и это взаимодействие придает окраску исходным и промежуточным зрительным пигментам. Полагают, что эта связь ретиналь — опсин является стереоспецифической, оказывает стабилизирующее действие и участвует в батохромном сдвиге в спектре поглощения родопсина. Ретиналь связан с опсином асимметрично [162].
У ряда исследованных беспозвоночных — кальмара (Loligo pealii), каракатицы (Sepia officinalis), осьминога (Octopus vulgaris) и омара (Hotnarus americanus)—гранс-ретиналь остается связанным с опсином в метастабильном состоянии. Метаста-бильная связь сохраняется у перечисленных беспозвоночных до температуры 20 °С, а для разрыва связи при температуре ниже 20° С надо действовать денатурирующими органическими растворителями. Метастабильная связь между гранс-ретиналем и оп-синами, наблюдаемая у беспозвоночных, возможно, зависит от особой конформации белка, особенно около точек связи ретиналь— опсин в родопсинах беспозвоночных [163].
Указанные превращения, не связанные с образованием пре-люмиродопсина, не требуют света и, как полагают, являются следствием теплового распада. Промежуточные пигменты исследовались только при низких температурах, поскольку при нор-
358
Глава V
мальных температурах они нестойки и существуют недолго. Однако общепринято положение, что приведенный ряд изменений происходит также в функционирующей сетчатке.
На основании кинетических и химических данных Абрамсон и Острой [1] полагают, что in vivo нет разницы между люмиро-допсином и метародопсином I и что, возможно, существует путь в обход люмиродопсина.
Вслед за изомеризацией ретиналя происходят и изменения конфигурации опсина; они осуществляются последовательными этапами, каждый из которых нарушает организацию белка. Перестройки опсина, по-видимому, участвуют в образовании метародопсинов II и 465. Изменения конфигурации опсина, по-видимому, играют роль в отделении ретиналя от опсина.
Кресчителли и др. [68] показали оптическим методом, что соединение опсина с ретиналем придает первому спиральную конформацию, а последнему — специфическую диссимметрию. При выцветании оба эти свойства утрачиваются. По данным Кито и др. [163], изомеризация ретиналя ведет к нарушению а-спи-ральной структуры опсина в родопсине рогатого скота, но не в родопсине кальмара. Около 30% родопсина имеет спиральную структуру [12].
Абрамсон и Острой [1] опубликовали подробный обзор данных о фотопигментах и их превращениях. Другие такие же обзоры написаны Грибакиным и Говардовским [120], Бонтингом [35], Мотом [210] и Уолдом [303].
Пока еще не ясно, каким образом описанный выше фотохимический процесс приводит к развитию рецепторного или генераторного потенциала. Все же не исключено, что здесь играет роль поглощение света родопсином, а не изомеризация ретиналя.
Так, была высказана гипотеза, что возбуждение хромофоров светом вызывает образование носителей электрического заряда, которые затем движутся по электрическому градиенту или через электрическое поле и создают ток. Эта гипотеза рассматривает изомеризацию ретиналя и следующие ступени выцветания родопсина как части адаптивного механизма, который конкурирует с данным возбудительным процессом [250].
Чтобы составить себе некоторое представление об энергии и квантовой эффективности, которая потребовалась бы для создания из родопсина движущегося носителя и заряда, Розенберг и Хардер [251] определяли энергии активации полупроводимости и фотопроводимости ряда кристаллических (?) и расплавленных ретиналей. Они предположили, что соединение ретиналя с опсином по типу основания Шиффа имеет существенное значение, уменьшая эти энергии активации и делая их ниже тех, какие требуются при отдельном хромофоре. Предполагается, что как промежуточное кинетическое состояние при образовании
Первичные процессы
359
движущегося носителя заряда необходим триплет, но, очевидно, энергии ретиналя было бы в этом случае недостаточно. Поэтому Розенберг и Хардер обратились к изучению энергии активации, потребной для ретиналя, когда он обнаруживается в маточном твердом растворе.
В то же время Кропф [170] показал, что иногда энергия возбуждения переходит от апопротеина (опсина) к хромофору и производит транс-изомеризацию. Ультрафиолет поглощается главным образом опсином, но один из каждых четырех поглощенных таким образом ультрафиолетовых фотонов вызывает выцветание получающего их родопсина.
Весьма возможно, однако, что выцветание родопсина является ключом к возбуждению рецептора и что энергия, вызвавшая изомеризацию ретиналя, значительно усиливается перед тем, как происходит, изменение потенциала клетки. Эбри и Платт [89] установили, что пороговая энергия квантов, поглощаемых ретиналем, должна усилиться в 105—107 раз, прежде чем вызовет нервный импульс, и что процесс этот занимает десятки миллисекунд. Хаббард и др. [138] считают, что обнажение ионизирующих или связывающих ионы групп (сульфгидрильных групп или группы, связывающей белок) может служить непосредственным источником возбуждения клетки. Еще больше привлекает внимание этих исследователей в качестве источника возбуждения возможное перераспределение зарядов на опсине в результате изомеризации ретиналя, за которым следуют кон-формационные изменения опсина. Теперь можно думать, что и само по себе перераспределение заряда могло бы запускать электрические процессы; Хаббард и др. [138] выдвигают также и эту альтернативу.
