Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ранний рецепторный потенциал
Представляется вероятным, что а-волна электроретинограммы соответствует присутствию метародопсина II. В сетчатке обезьяны, кошки, крысы, лягушки и золотой рыбки обнаружен ранний рецепторный потенциал (РРП), который впервые появляется перед образованием метародопсина I.
РРП состоит из двух частей — ранней фазы R1 и более поздней и более медленной фазы R2. Пак [230] описывает первую из этих фаз как положительную и вторую как отрицательную, но Браун и Мураками [49] сообщают, что R1—это отрицательная, a R2— положительная фазы, и их полярность, видимо, зависит от способа регистрации. Коун [65] называет фазу R1 положительной, a R2 — отрицательной по отношению к роговице.
Имеются данные, что сама по себе фаза R1 состоит из двух компонентов [9].
360
Глава V
Ионемура и Кавасаки [319] получили данные, указывающие на существование третьей части РРП с тем же знаком, что R1.
Браун и др. [51] установили, что латентный период R1 не превышает 25 мкс, а Коун [65], применяя вспышки длительностью 0,7 мкс, не обнаружил латентного периода перед восходящей фазой R1. Коун считает, что при 25° такой латентный период должен быть короче 0,5 мкс. R1 достигает пика приблизительно за 100 мкс.
У крысы, сетчатка которой почти целиком состоит из палочек, спектры действия обеих фаз РРП хорошо согласуются со спектром поглощения родопсина [233]. Такое соответствие спектра действия РРП спектру поглощения фотопигмента показано также для чисто колбочковой сетчатки бурундука [235] и для глаз кальмара [125] и мечехвоста [43].
РРП обычно возникает только под действием очень сильного света и насыщается при более высоких энергиях вспышки.
РРП устойчив к низким температурам, не исчезает при анок-сии [49] и только усиливается, в особенности в своей поздней фазе, при погружении сетчатки лягушки в изотонический раствор хлористого калия [230]. Бриндли и Гарднер-Медвин [42] подтвердили, что РРП не снижается при изменениях концентрации ионов в среде.
Приведенные факты показывают, что РРП создается ранним, быстрым изменением, происходящим в молекуле зрительного пигмента, и не связан с передвижением ионов или деполяризацией мембраны. Поскольку изотонический хлористый калий должен блокировать синапс между зрительной рецепторной клеткой и следующей клеткой зрительного пути, биполяром, тот факт, что РРП наблюдается через час пребывания сетчатки в КС1, является еще одним свидетельством возникновения его в рецепторе. Увеличение амплитуды фазы R2 в изотоническом хлористом калии, вероятно, объясняется только усилением внешнего тока вследствие понижения сопротивления мембраны [180]. Пик R1 менее чувствителен к понижению температуры, чем R2. При температуре ниже 5°С пик R2 исчезает, тогда как пик R1 сохраняется и при —35 °С [234]. Устойчивость R1 к температуре сама по себе показывает, что он создается превращением либо пре-люмиродопсина в люмиродопсин, либо люмиродопсина в метародопсин I.
В опытах на жабах многократная световая стимуляция приводила к изолированному исчезновению R2 [44]. При низком значении pH R2 уменьшается, a R1 усиливается и удлиняется [236]. Эти данные также показывают, что R1 и R2 порождаются разными процессами.
Пик R2 появляется приблизительно через 1 мс, а вся продолжительность РРП составляет 7 мс [51].
Первичные процессы
361
В сетчатке позвоночных только пики R1 и R2 подчиняются линейной зависимости. Интенсивность стимула и степень зрительной адаптации не определяют их форму. Величины R1 и R2 отражают общее количество возбужденных молекул пигмента и — для определенной интенсивности стимула — процент пигмента в рецепторных клетках. Поэтому каждая реагирующая молекула пигмента должна усиливать эти потенциалы на одну и ту же величину. Для возникновения заметных потенциалов требуется возбуждение около 105 молекул пигмента в каждой палочке сетчатки белой крысы [64]. После того как каждая молекула пигмента поглотила один фотон, амплитуда РРП, которая может достигать у крысы 1 мВ, перестает расти в линейной зависимости от интенсивности световых вспышек. Пак [231] приводит данные, свидетельствующие о том, что генерирующей единицей для РРП действительно является одна молекула пигмента. Фуортес и Йендл [112] полагают, что кратковременные усиления проводимости мембраны у мечехвоста являются следствием поглощения отдельных фотонов, а в ретинуле саранчи поглощение единичных квантов может создавать небольшие потенциалы [259].
При прочих равных условиях РРП в преимущественно палочковых глазах имеют большую величину, чем в глазах чисто колбочковых. В первых порог реакции приблизительно на одну' логарифмическую единицу ниже, а избыточное освещение снижает потенциалы в преимущественно'палочковых глазах скорее, чем в колбочковых [235]. Эти факты можно объяснить различиями в световой чувствительности палочек и колбочек. Кроме того, фаза R2, видимо, короче и достигает своего пика раньше в колбочковых глазах, а влияние охлаждения на R2 в таких глазах гораздо слабее.
Наружные членики палочек и колбочек содержат диски, обладающие двойной мембраной и лежащие друг на друге. В ряде исследований показано, что сами молекулы зрительного пигмента составляют часть мембраны диска.
