Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Используя сетчатку кальмара, Хейгинс и Мак-Гоги [125] обнаружили, что при воздействии световых вспышек родопсин давал фотопотенциал, который, как они тоже предполагают, возникает при смещении молекулярных зарядов. Эти авторы приводят доказательства того, что фотопотенциал родопсина сигнализирует о превращении этого последнего в кислый метародопсин (с помощью тепловых реакций) и что фотопотенциал кислого метародопсина свидетельствует о превращении в родопсин вследствие возврата к присущему ему распределению зарядов.
Фотопотенциал родопсина был в 10э раз меньше, чем рецепторный ток живой сетчатки, и величина его была пропорциональна числу возбуждаемых молекул родопсина. Фотопотенциал родопсина уничтожается замораживанием и оттаиванием, которые не разрушают родопсина. Хейгинс и Мак-Гоги не пытаются связать этот последний факт с дезорганизацией мембраны, а
Первичные процессы
365
также не соотносят в этой работе фотопотенциал родопсина с РРП у млекопитающих.
Световые вспышки вызывали также фотопотенциалы у основного метародопсина и изородопсина.
Розенберг [250] описал также эффект фотопотенциалов, возникающих в зрительных палочках овцы и в каротиноидных пигментах, и предположил, что родопсин и другие зрительные пигменты, связанные с мембранами дисков в наружных члениках зрительных рецепторов, могут входить в систему, ограничивающую поступление воды.
Фолк и Фетт [100] нашли, что вызываемые светом изменения сопротивления в наружных члениках палочек лягушки и в растворах родопсина сильно зависели от pH. Однако Кроуфорд и др. [67] сообщают, что РРП в сетчатке лягушки сохраняются при значениях pH, равных 1 и 13. При этом должна произойти дезорганизация мембраны дисков; следовательно, эти результаты не согласуются с данными по замораживанию и оттаиванию, полученными Хейгинсом и Мак-Гоги [125] на сетчатке кальмара.
Мак-Кониелл [203] установил, что дезорганизация мембран наружных члеников палочек в сетчатке лягушки-быка при помощи детергента препятствует захвату протонов под действием света только при pH выше 6. Следовательно, для возникновения РРП интактиая мембрана не обязательна. При более высоких значениях pH происходит высвобождение протонов; стало быть, белковые группы, заключенные в мембранах наружных члеников, участвуют в захвате протонов.
Коун и Браун [66] указывают, однако, что молекулы родопсина ориентированы определенным образом в пластинчатых мембранах наружных члеников рецепторов.
В двух работах отмечается, что РРП возникает в самой плазматической мембране рецепторной клетки.
Смит и Браун [270] регистрировали сходный с РРП потенциал от ретинулярных клеток — зрительных рецепторов мечехвоста. В этих фоторецепторах беспозвоночных был получен ранний де-поляризационный потенциал от 0,5 до 1,5 мВ с латентным периодом меньше 0,5 мс. В многочисленных опытах после световой вспышки за этим потенциалом следовала гиперполяризация.
Смит и Браун установили, что при переходе от внеклеточной регистрации к внутриклеточной наблюдаемый ими ранний потенциал беспозвоночных меняет свой знак. Они изменяли также мембранный потенциал ретинулярной клетки, пропуская ток через внутриклеточный микроэлектрод, и нашли, что полярность и амплитуда раннего потенциала менялись вместе с мембранным потенциалом. Эти данные говорят о том, что источником раннего потенциала служит клеточная мембрана. Было высказано предположение, что молекулы родопсина, возможно участвую-
366
Глава V
щие в образовании этого потенциала, входят в состав клеточной мембраны.
Смит и Браун [270] пишут, что если источником их раннего потенциала действительно является родопсин, то, возможно, под влиянием света молецулы пигмента действуют на другие структуры мембраны, контролирующие ее ионную проницаемость.
Поскольку полярность раннего потенциала определяется мембранным потенциалом, можно полагать, что один из компонентов этого потенциала связан с изменением проводимости в мембране или создается им. Однако тот факт, что полярность раннего потенциала не может быть изменена, является показателем наличия начальный фазы, на которую мембранный потенциал не оказывает влияния.
Смиту и Брауну удалось также зарегистрировать ранний потенциал от эксцентрической клетки омматидия мечехвоста. Эта клетка представляет собой нейрон, апикальный дендрит которого окружен ретинулярными клетками. Кроме того, они записали этот потенциал от пигментных клеток, окружающих омматидий, и от пигментированных и предположительно пигментированных клеток аплизии.
Хейгинс и Мак-Гоги [126] приводят доказательства того, что быстрый фотопотенциал в РРП фоторецептора кальмара возникает в результате перемещения заряда в плазматической мембране, окружающей наружный членик рецептора. Их данные показывают, что световая вспышка вызывает локальное перемещение заряда в освещенной части самой плазматической мембраны и что образующиеся таким образом диполи должны располагаться нормально по отношению к поверхности клетки (рис. 5-4). Тот факт, что фотопотенциал возникает только в одной зоне поверхности рецептора, в его наружном членике (т. е. что рецептор электрически асимметричен), приводит к снижению этой мембранной поляризации только под действием тока, текущего параллельно продольной оси рецептора во внутреннюю часть сетчатки. Это создает трансретинальный потенциал.
