Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Поздний РП колбочек имеет большую амплитуду, чем РП палочек.
В то время как после сильных стимулов в колбочках поздний РП быстро снижается, как это было установлено в центральной ямке макака, в палочках он снижается после таких стимулов очень медленно, как это видно у ночной обезьяны Aotus trivirga-tus. Такое различие, по-видимому, является еще одной иллюстрацией теории двойственности. Быстрое уменьшение позднего РП в колбочках показывает, что колбочки служат источником «0ff»-0TBeT0B ганглиозных клеток сетчатки (см. гл. IV) на сильные стимулы. Но при низких интенсивностях стимуляции палочковый поздний РП падает быстро и, возможно, делает палочки способными на «ofb-ответы [51].
По мере усиления световых вспышек поздний РП колбочек сначала достигает максимальной амплитуды, а затем из-за того, что снижение его наступает позднее, длительность РП возрастает [50]. Задержка снижения позднего РП не влияет на скорость самого снижения. На этом основании Браун и Мураками [50] делают вывод, что та часть мембраны колбочки, которая продуцирует поздний РП, приходит в стабильное состояние ак-
374
Глава V
тивации; длительность этого состояния зависит от интенсивности стимула.
На сколько бы ни затянулось затухание колбочкового позднего РП, d. с.-компонент ЭРГ, который создается нейронами внутреннего ядерного слоя, затухает только сразу после затухания позднего РП [50]. Поскольку d. с.-компонент исходит из более высокого уровня зрительной системы, эти данные, видимо, свидетельствуют о важной роли позднего РП в ряду рецепторных процессов, ведущих к зрительному восприятию.
а- и b-Волны ЭРГ быстро исчезают в изотоническом растворе хлористого калия и несколько медленнее — в растворе Рингера, лишенном ионов натрия [230]. Отсюда, по-видимому, следует, что эти поздние потенциалы, подобно большинству нервных процессов, зависят от движения ионов.
Показано, что, во всяком случае, в первичной зрительной передаче b-волна не играет роли, но, возможно, имеет значение для более поздних процессов [311].
Все, что сказано о потенциалах, возникающих в зрительных рецепторах в ответ на световое раздражение, верно только для млекопитающих. Так, фоторецепторы кальмара отличаются от своих аналогов у млекопитающих и по строению, и по функции. Они обладают длинными, ветвящимися аксонами, от которых удалось отвести потенциалы действия [197]. Их локальные токи идут не в направлении тока, который развивается в зрительном рецепторе млекопитающих во время позднего РП, а в направлении обычного генераторного потенциала [123].
Под действием освещения наружные членики фоторецепторов кальмара становятся электроотрицательными по отношению к базальным частям рецептора. Возникающий потенциал флуктуирует в зависимости от интенсивности света. Ток увеличивается приблизительно на 40000 электронных зарядов на один фотон, и показано, что рецепторный ток создается совместным действием световой и других видов энергии [124].
Резюме
Итак, можно думать, что первые ступени зрительной рецепции по крайней мере отчасти известны. Поглощение квантов света молекулами зрительного пигмента, находящимися в мембранах наружных члеников зрительных рецепторов, приводит к изомеризации. Эта фотоизомеризация и последующие химические превращения ведут к перемещению зарядов, которое создает фазы R1 и R2 раннего рецепторного потенциала (РРП).
По меньшей мере первая из этих двух фаз основана на явлениях, связанных со свойствами твердых тел, и коррелирует с процессом развития фотопотещиала, кульминацией которого
Первичные процессы
875
является образование метародопсина I. Важная вторая фаза РРП связана с превращением метародопсина I в метародопсин II, и некоторые исследователи считают, что это превращение имеет самое прямое отношение к возбуждению рецептора. Но как именно фазы РРП возникают из фотохимических или термохимических процессов, которые им предшествуют, или как происходит преобразование, пока еще не известно. Возможно, что изменения, вызываемые действием света в зрительном пигменте, в свою очередь ведут к изменению молекул мембраны, которые управляют электрогенным натриевым насосом.
Значение наших знаний об РРП связано с тем, что этот потенциал, возможно, является тем первым непосредственным результатом преобразования в рецепторе химической энергии в электрическую, который в настоящее время обнаружен и успешно исследуется. Могут оказаться полезными поиски ранних потенциалов, сходных с РРП, и в других рецепторах.
Каким-то способом, который еще не полностью раскрыт, РРП порождает поздний рецепторный потенциал (поздний РП). Развитие этого последнего в отличие от РРП происходит с участием ионной проводимости мембраны и ее дополяризации; он представляет собой значительно усиленный потенциал, подверженный истинной адаптации. Внеклеточный ток позднего РП, который у млекопитающих и других животных идет в направлении, противоположном направлению нормального генераторного потенциала, затем, видимо, вызывает нервные импульсы в аксонных окончаниях нейронов (биполярных клеток). Кроме того, поздний РП порождает a-волну электроретинограммы.
