Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
433. Zimmertnann М., Dorsal root potentials after С-fiber stimulation, Science, 160, 896—898 (1968).
434. Zotterman Y. (ed.), Sensory Mechanisms, Progress in Brain Research. Amsterdam, Elsevier, vol. 23, 1967.
435. Ratliff F., Hartline H. K., The responses of Limulus optic nerve fibers to patterns of illumination on the receptor mosaic, J. Gen. Physiol., 42, 1241— 1255 (1959).
436. Werscill J., Flock A., Lundquist P.-G., Structural basis for directional sensitivity in cochlear and vestibular sensory receptors, in: Sensory Receptors, Cold Spring Harbor Symbosia on Quantitative Biology, 30, 115—132 (1965).
437. Neff W. D., Neural Mechanisms of Auditory Discrimination, in: W. A. Ro-senblith (ed.), Sensory Communication, Cambridge, М. I. T. Pr., pp. 259— 278, 1961. (Теория связи в сенсорных системах, изд-во «Мир», М., 1964, стр. 271—287.)
438. Foock A., Electron microscopic and electrophysiologic studies on the lateral line canal organ, Acta Oto-Laryngol., Suppl., 199, 1—90 (1965).
439. Doving К¦ В., Gemne G.. Electrophysiological and histological properties of the olfactory tract of the burbot. (Lota lota L.), J. Neurophysiol., 28, 139—153 (1965).
Глава V
ПЕРВИЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ
Первый эффект, вызываемый стимулом, должен быть для каждого типа рецептора свой, так как именно это своеобразие составляет основу дифференциации рецепторов в процессе их эволюции. О первичных процессах рецепции, об их молекулярной структуре нам пока известно очень мало. Исключение составляют зрительные рецепторы.
Зрительная рецепция Зрительные пигменты
В зрительных рецепторах, как в палочках, так и в колбочках, содержатся особые «зрительные» пигменты. Все они состоят из белка опсина, соединенного с каротиноидной простетической группой — либо с ретиналем-1, либо с несколько отличающимся от него ретиналем-2 [139].
Ретиналь-2, впервые обнаруженный у пресноводных рыб [296], характеризуется наличием второй двойной связи в шестичленном углеродном кольце (рис. 5-1). Соединяясь с опсинами палочек, ретиналь-1 образует пигменты родопсины, а ретиналь-2 — порфиропсины.
Оба ретиналя могут присутствовать у животных одного и того же вида, например у ручьевой форели (Salvelinus fontina-lis) [204] и форели озера Уиндермир (Salvelinus willughbii) [41J. Исследовав 34 вида пресноводных тропических рыб, Шванзара [261] установил, что у-60% видов имеются оба ретиналя. 20% видов имеют либо тот, либо другой. Наличие этих пигментов коррелирует с характером освещения в среде обитания [262].
Лосось, угорь и некоторые другие эвригалинные рыбы продуцируют оба ретиналя, но в период икрометания в пресной воде используют главным образом порфиропсины; у такой эврига-линной рыбы, как американская сельдь, значительно преобладает ретиналь-2 [297]. У молоди Petromyzon marinus синтезируется главным образом родопсин, но, перед тем как рыба поднимется вверх по реке для нереста, начинается синтез порфиро-
354
Глава V
псина. Лягушка-бык меняет свой палочковый пигмент при метаморфозе; головастик пользуется порфиропсином, а взрослая лягушка — родопсином [293].
Глубоководные морские рыбы обладают видоизмененным родопсином, у которого максимум чувствительности приходится на меньшую длину волны [73, 213, 304]. Европейские угри, незадолго перед тем, как плыть в Саргассово море для нереста, переходят на «глубоководный» родопсин [56].
Рис. 5-1. Цис-изомер ретиналя-1.
Квант света, который заставляет конец углеродной цепи Си—Ск перейти в плоскость остальной части молекулы, превращает цис-изомер в транс-изомер. Ретиналь-2 отличается от ретиналя'1 тем, что обладает второй двойной связью в 6-членном углеродном
кольце.
У беспозвоночных обнаружен только ретиналь-1 [300].
Опсины глаза позвоночных образуют две большие группы, одна содержится в палочках, другая — в колбочках. Соединение колбочковых опсинов с ретиналем-1 дает иодопсины, а с рети-налем-2 — цианопсины [303].
Зрительным пигментам позвоночных присущи максимумы чувствительности на следующих длинах волн: родопсину — 500 нм, глубоководному родопсину — приблизительно 480 нм, порфиропсину — 522 нм, иодопсину—562 нм и цианопсину—-
В глазу у пильчатой креветки (Palaemonetes vulgaris) обнаружены два зрительных пигмента [116], у раков Procambarus и Orconectes и у мухи Calliphora [176] их тоже два. Procambarus, кроме того, имеет пару содержащих зрительный пигмент светочувствительных нейронов в шестом брюшном ганглии [53]. Световая чувствительность простейших динофлагеллят, по-видимому, связана либо только с фитохромом, либо с фитохромом, функционирующим в сочетании с пигментом, поглощающим синий свет [109].
СН.
3
н
сн,
‘3
н
НР
с
с
с
н
н
620 нм.
Первичные процессы
355
Опсины у разных видов различны. Кроме того, у представителей одного вида может быть несколько опсинов; именно так обстоит дело у человека.
Ретинали (СгоНгвО) образуются из витамина А путем отщепления двух атомов водорода; они представляют собой альдегиды. Де Витт и др. [79], пользуясь гомогенатами слизистой из кишечника крысы, получили ретиналь путем воздействия молекулярным кислородом на p-каротин. При разрыве центральной двойной связи p-каротина образуются две молекулы ретиналя.
