Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
XII Подъязычный Моторный выход к мышцам языка
железы и мышцы внутренних органов (о чем пойдет речь в гл. 19). Возможно, что дифференцированная и хорошо координированная вегетативная нервная система является важным элементом в развитии мотивированного поведения, которое характерно для высших позвоночных (этот вопрос будет рассмотрен в гл. 29).
Нейроэндокринная система. Не все связи между нервной системой и телом осуществляются с помощью нервных волокон. Частично в этих связях участвуют гормоны, выделяемые в кровь. Речь идет о своего рода нейроэндокринной системе (как показано на рис. 3.7). «Сердцем» этой системы является гипофиз. Как показано на рис. 3.12, часть гипофиза (нейрогипофиз, или задняя доля) содержит окончания тех нервных волокон, которые берут начало от клеток гипоталамуса. При стимуляции последних (другими нервными клетками или циркулирующими веществами) в кровь выделяются гормоны, которые управляют
70
1. Введение
Б Черепные Тораколюмбальные Крестцовые
парасимпатические симпатические парасимпатические
Желудок
Рис. 3.11. Строение вегетативной нервной системы. А. Схема вегетативной иннервации у акулы. Преганглионарные волокна (от мотонейронов) показаны сплошными линиями, постганглионарные волокна (от клеток периферического ганглия) показаны прерывистыми линиями. Б. Схема вегетативной иннервации млекопитающих. Обратите внимание на тораколюмбальные ганглии, соединенные в цепочку и образующие симпатическую систему, а также на полное перекрывание волокон, иннервирующих внутренние органы, с волокнами и ганглиями парасимпатической системы. (Romer, Parsons, 1977.)
•
функцией молочных желез и почек. Другая существенная часть гипофиза (аденогипофиз, или передняя доля) имеет такие клетки, которые выделяют гормоны, регулирующие рост, обмен веществ и репродуктивные функции. Секреция этих гормонов находится под контролем стимулирующих или тормозящих факторов (либеринов или статинов), секретируемых клетками гипоталамуса и доставляемых к аденогипофизу по особым воротным венам.
Некогда считалось, что способность реагировать на циркулирующие в крови гормоны ограничена в нервной системе указанными клетками гипоталамуса и гипофиза. Однако, как упоминалось выше, работы последних лет показали, что по всей
3. Сравнительный обзор позвоночных
Г ипофиз
Рис. 3.12. Анатомия гипофиза — основного нейрогемального органа позвоночных. Показаны два основных его отдела (аденогипофиз и нейрогипофиз), система его кровоснабжения (обратите внимание на гипофизарную воротную систему, идущую в аденогипофиз) и его связи с гипоталамусом.
нервной системе рассеяны многочисленные клетки, которые способны связывать пептиды и гормоны. Эти клетки сконцентрированы в лимбической системе головного мозга, однако встречаются также в болевых путях и в двигательных зонах спинного мозга. В последующих главах мы увидим, как с помощью этих циркулирующих в крови веществ осуществляются нейромоду-ляторные и другие важные воздействия на такие клетки.
Эволюция мозга
Модификации, которым в ходе эволюции подвергались периферические нервы и нейрогуморальные части нервной системы, были относительно умеренными по сравнению с теми изменениями, которые коснулись связей внутри самого головного мозга. Эволюция более сложных форм поведения у позвоночных в значительной степени связана с увеличением сложности ствола мозга и особенно конечного мозга. Некоторые из таких изменений были вызваны изменениями костной системы, мышц или других тканей и органов (как при выходе водных форм на сушу или при переходе к прямохождению). Однако многие изменения, по-видимому, были достаточно независимыми от строения тела или явились результатом усовершенствования самого мозга.
Оценить, как в процессе эволюции возник головной мозг высших позвоночных, можно лишь достигнув глубокого понимания того, как устроен мозг низших позвоночных. Один из вы-
72
I. Введение
Рис. 3.13. Схема изменений мозга позвоночных в процессе эволюции от простых форм (А) к сложным (Б). (Herrick, 1948; Romer, Parsons, 1977.)
дающихся классиков нейроанатомии Херрик (С. J. Herrick), работавший в Чикагском университете в первой половине XX века, посвятил всю свою жизнь изучению тигровой саламандры, так как считал, что
«...в этом небольшом мозге мы находим упрощенный вариант схемы размещения нервных клеток и нервйых волокон... которая является общей для всех позвоночных. Отталкиваясь от рассмотрения этого примитивного и сравнительно неспециализированного «тканевого войлока», можно проследить все последовательные этапы постепенного усложнения в ряду от саламандры до человека».
Схема головного мозга низших позвоночных показана на примере тигровой саламандры на рис. 3.1 ЗА. Как было сказано выше (см. рис. 3.6), здесь ясно видны все основные части мозга. В каждой области мозга находятся разные центры, в которых комбинируются разные виды входных сигналов и из которых отправляются сигналы к другим центрам. Эти связи выявляются при использовании окрашивания срезов по Гольджи в сочетании с другими методами прослеживания проводящих путей.
