Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
4. Нейрон
79
В наши дни современное исследование клеточной структуры и функции называется клеточной биологией. Она основана на применении электронного микроскопа, который выявляет тонкие структурные элементы клетки и в сочетании со специальными методами биохимии и молекулярной биологии раскрывает их функции. Возникший таким путем общий вывод состоит в том, что мельчайшие структурные элементы отражают прекрасно оркестрованное разделение труда в клетке, которое позволяет ей выполнять различные функции, необходимые для поддержания ее жизни, путем специализированных взаимодействий с соседними клетками.
Большая часть исследований тонкой клеточной структуры проведена не на мозге, а на других органах, например печени или поджелудочной железе, но большинство полученных результатов применимо и к нервным клеткам. На рис. 4.1 схематически представлены главные составные части животной клетки. Для сравнения на рис. 4.2 дана обобщенная схема нейрона. Мы сделаем краткий обзор его главных элементов и их функций, в особенности тех свойств, которые присущи именно нервным клеткам.
Плазматическая мембрана
Нервная клетка, как и другие клетки организма, окружена плазматической мембраной. На электронных микрофотографиях при малом увеличении мембрана на поперечных срезах имеет вид одной темной линии толщиной около 8 нм (чуть меньше одной сотой микрона). При большем увеличении можно видеть, что в действительности это две темные линии со светлым промежутком между ними. Таким образом, мембрана представляет собой трехслойную структуру с внутренним и наружным листками.
Эту трехслойную структуру вначале назвали элементарной мембраной и полагали, что она состоит из ориентированных липидных и белковых комплексов. По современному представлению двуслойность создается липидами с противоположной ориентацией, образующими матрикс, в который белки заключены полностью или погружены лишь частично и выступают с той или другой ее стороны. И липидные, и белковые компоненты находятся в жидком состоянии, как показывает модель жидкой мозаичной мембраны на рис. 4.3. Боковые движения липидных и белковых компонентов совершаются относительно быстро. Однако они ограничены тем, что эти компоненты могут быть связаны с непосредственно подлежащей цитоплазмой; это создает основу для региональной специализации мембраны, которая иг-
Рис. 4.1. Общая схема тонкой структуры и органелл животной клетки. Сокращения: я — ядро; яд — ядрышко; яо — ядерная оболочка; шэр — шероховатый эндоплазматический ретикулум; гэр — гладкий эндоплазматический ретикулум; пэ — переходный элемент; пГ — пузырьки Гольджи; цГ — стопки цистерн Гольджи; вГ — вакуоли Гольджи; ли — лизосома; сп — свободна» полисома; пп — прикрепленные полисомы; ц — центриоль; мт — микротрубочки; мф — микрофиламенты (в пучках); пл — плазмалемма; ппуз — плазма-леммный пузырек; оя — окаймленная ямка; оп — окаймленный пузырек; лп — ламеллярная псевдоподия; мв — микроворсинки; р — ресничка; бт — базальное тельце; м — митохондрия; пос — пероксисома; лк — липидная капелька; гл — гликоген. (Palade, Farquhar, 1981.)
4. Нейрон
81
Дендритные окончания
Рис. 4.2. Схемы частей нейрона. Нейрон (окрашенный по Гольджи или внутриклеточной инъекцией красителей), показанный в центре, окружен схемам ми, иллюстрирующими ультраструктуру различных его частей. ЭР — эндо-плазматический ретикулум; ТГ — тельце Гольджи; СН — субстанция Ниссля; мт — микротрубочка; нф — нейрофиламент; рнч — рибонуклеопротеиновые-частицы; ша — шипиковый аппарат; п — пузырьки, м — митохондрия. (Shepherd, 1979.)
рает в нервной клетке важную роль, что проявляется в разном строении аксонов, дендритов и синапсов.
Многие белки мембраны представляют собой гликопротеины с полисахаридными цепочками, которые выступают над наружной поверхностью (рис. 4.3). Вместе с другими углеводными молекулами эти цепочки образуют тонкий слой на поверхности клетки, называемый гликокаликсом. Для нервных клеток характерно их плотное примыканйе~Друг~к другу с промежутком или щелью между ними всего лишь в 20 нм. Гликокаликс заполняет
6—986
*2
II. Клеточные механизмы
'Рис. 4.3. Жидкая мозаичная модель плазматической мембраны. Видны полисахаридные цепи гликопротеинов, выступающие во внеклеточное пространство. (Fawcett, 1981.)
это межклеточное пространство и в таком положении выполняет несколько важных функций. Как полагают, гликопротеины функционируют в качестве «молекул распознавания клеток», которые направляют мигрирующие нейроны к их целям. Они также могут служить «молекулами адгезии клеток»» которые способствуют созданию связей между нейронами. Состав гликока-ликса может иметь значение для регуляции диффузии молекул во внеклеточное пространство. Предполагается также, что мембранные гликопротеины, возможно, чувствительны к слабым электрическим токам вокруг активных нейронов (см. гл. 25).
Во всех клетках тела плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и ее средой. Для нервных клеток это особенно важно по ряду причин. Во-первых, мембрана регулирует движение веществ, которые непосредственно связаны с нервной сигнализацией. Во-вторых, мембрана служит местом электрической активности, лежащей в основе быстрой нервной сигнализации. В-третьих, она служит местом действия пептидов и гормонов. И наконец, ее участки образуют синапсы, где сигналы передаются от одной клетки к другой. Таким образом, значительная часть нейробиологии имеет дело именно с организацией и свойствами плазматической мембраны нейрона, и в следующих главах мы узнаем об этих свойствах гораздо больше.
