Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ядро
Каждая нервная клетка обладает ядром. Как и в других эукариотических клетках, ядро содержит генетический материал в форме хромосом. Хромосомы состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков, которые вместе образуют гены — основные единицы наследственности. Посредством генов ядро выполняет две важные функции. Во-первых, оно контролирует
4. Нейрон
83t
Рис. 4.4. Отношения между ядрышком, ядром и цитоплазмой в схеме Ж1К вотной клетки. Сокращения: рРНК—рибосомная РНК; мРНК—информации онная (матричная) РНК; тРНК — транспортная РНК. (Hopkins, 1978.)
дифференцировку клетки в ее конечную форму. Формы нервных клеток особенно сложны и, очевидно, определяют виды связей и взаимодействий, типичных для таких клеток. Эта роль ядра будет рассмотрена ниже и в главе 10. Вторая существенная функция состоит в регуляции синтеза белка во всей клетке. Как можно видеть, она составляет часть ее роли в управлении ростом и дифференцировкой клетки, но сохраняется и после того, как. клетка достигла зрелой формы. По этим причинам ядро считается верховным управляющим центром клетки.
Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, одна из. которых примыкает к ядру, а другая к цитоплазме (рис. 4.4). Обе они местами сходятся, образуя поры в ядерной оболочке. Такое строение уподобляют мостикам над рвом. Эти поры служат звеньями для сообщения и транспорта веществ между ядром и цитоплазмой.
При управлении белковым синтезом сначала действуют спе-
6*
64
II. Клеточные механизмы
циальные ферменты, создавая на матрице ДНК рибонуклеиновую кислоту (РНК), которая содержит код для управления синтезом определенного белка или фермента. Этот начальный процесс называется транскрипцией, а образованная РНК — информационной или матричной РНК (мРНК). Одновременно происходит построение рибосом. Они представляют собой макромоле-кулярные комплексы из РНК (рибосомная РНК, рРНК) и белка, которые служат собственно центрами белкового синтеза. Они образуются в особой части ядра, называемой ядрышком. мРНК и рибосомы переносятся в цитоплазму, где происходит синтез белков в процессе, называемом трансляцией (см. ниже). Белки, участвующие в процессах сборки в ядре, поступают из цитоплазмы; таким образом, через ядерные поры происходит оживленное двухстороннее движение, как показывает схема на рис. 4.4. Молекулярный аппарат ядра может подвергаться разным воздействиям. Так, например, ядро служит главной мишенью одного из основных классов гормонов — стероидных. Эстроген и тестостерон, соединяясь с цитоплазматическими рецепторами, образуют комплекс, который переносится в ядро, где стимулирует усиление синтеза определенных мРНК, что ведет к синтезу специфических белков цитоплазмы. Такова основа действия этих гормонов на репродуктивные органы, а также на нервные клетки в гипоталамусе и связанных с последним областях в лимбической области головного мозга (гл. 25 и 28). Некоторые хромосомные аберрации ведут к изъянам в нервных клетках или к их неправильной активности, как, например, при синдроме Дауна. Наконец, ядро может быть местом действия проникающих извне токсинов; так, определенные токсины грибов ингибируют ядерные полимеразы, участвующие в синтезе мРНК. Эти воздействия на ядерные механизмы дают возможность нейробиологам проводить экспериментальные манипуляции, которые позволяют проникнуть в отношения между действием генов, свойствами нейронов и поведением.
Как и в остальных клетках, положение ядра определяет локализацию тела клетки (называемого также сомой); иными словами, тело клетки составляет ту часть нейрона, которая содержит ядро. Это может показаться достаточно очевидным, но мы увидим, что определить это не всегда легко. Размеры ядра варьируют в зависимости от размеров тела клетки. У самых крупных нейронов диаметр тела клетки достигает 100 мкм или более, а ядра — 20 мкм. Самые малые тела нервных клеток имеют около 5 мкм в диаметре. В таких клетках ядро может почти заполнить тело клетки, оставляя лишь очень узкий ободок цитоплазмы. Тот факт, что отростки нейрона тянутся на большие расстояния, ставит перед ядром особую задачу по управлению белковым синтезом во всех частях нейрона (см. ниже).
4. Нейрон
85
3-конец
=3 ?=
__Полипептидная цепь:
__ сигнальная последовательность
___ олигосахаридные цепи
дисульфидный мостик Мембрана ЭР.
рецепторы и предполагаемый ка нал
эндолептиды
Рис. 4.5. Схема последовательных этапов синтеза белков. Вверху. Трансляция мРНК в секреторный пептид начинается в цитоплазме. Аминокислоты образуют сигнальную последовательность; когда она начинает выходить из рибосомы, ее узнают рецепторы в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР). Рибосома прикрепляется к мембране (этап 3), а пептид, направляемый сигнальной последовательностью» врастает в пространство внутри цистерны (этапы 4 и 5). Внизу. В цистерне происходит образование дисульфидных мостиков и олигосахаридных цепей в соответствии со структурой данного пептида или белка. (Palade, Farquhar, 1981.)
Рибосомы и шероховатый эндоплазматический ретикулум
