Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ушко
Перикард
Желудочек
Нефридий) Анус
_ игП1 Паллиальный желобок
Радула ^.... г--------- '
Рот Нервное кольцо Нефридопор
Рис. 2.9. Строение примитивного моллюска хитона (Alexander, 1979).
щество, образующее раковину, обычно имеющуюся у брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Внутри мантии есть полостьг в которой находятся ктенидии — перистые жабры, характерные-для моллюсков органы дыхания.
Удобно рассматривать моллюска фактически как двух животных— мышечное животное (голова-нога) и передвигающееся» на нем висцеральное животное. Такая конструкция кажется примитивной и громоздкой. Однако в экосфере имеется немало условии, к которым подобные создания прекрасно приспособлены (что подтверждается большим числом видов). Имеется много конкретных вариантов приспособления, например защитная раковина может полностью закрываться, при необходимости; пряча все животное (например, у двустворчатых моллюсков). В другом крайнем случае раковина может редуцироваться или совсем исчезнуть, как у слизней и осьминогов.
Что касается нервной системы, то ее сложность у моллюсков может быть различной: у примитивных форм она находится на уровне плоских червей, а у головоногих — на уровне, нанвыс-шем среди беспозвоночных. Рассмотрим для начала сравнительно простого брюхоногого моллюска — морского зайца (Aplysia). Как видно из рис. 2.10, его нервная система состоит из четырех пар головных ганглиев — буккальных, церебральных, плевраль-пых и педальных, которые сгруппированы вокруг пищевода, и нескольких отдаленных ганглиев. Пары ганглиев соединяются между собой комиссурами, а с другими ганглиями — коннекти-вами как у кольчатых червей и членистоногих. Буккальный ганглий иннервирует рот и передний отдел пищеварительного канала; церебральный иннервирует глаза и щупальца; плевральный и педальный иннервируют ногу .Отдельно от них расположен абдоминальный (брюшной) ганглий, который иннервирует органы висцерального мешка. Органами чувств ногй являются два маленьких глаза, парные хеморецепторные органы и ме-
4*
т
f. Введете
Рис. 2.10. Нервная система брюхоногого моллюска морского зайца (Aplysia) и ее связи с разными органами (Kandel, 1976).
ханорецепторы. В висцеральном мешке имеется специальный рецепторный орган, осфрадий, для определения осмолярности и химического состава морской воды в мантийной полости. Двигательное поведение «мускульного животного» управляется упомянутыми выше головными ганглиями и включает простые движения и рефлексы, участвующие в локомоции, пищевом и половом поведении. На краю мантии имеется также чернильная железа, которая позволяет выбрасывать при обороне чернильную завесу.
2. Сравнительный обзор беспозвоночных
53
Другими представителями этого класса являются голожаберные (например, Tritonia), крылоногие (например, Cliorte) и легочные (например, виноградная улитка Helix). У всех этих моллюсков единый план строения, описанный в общих чертах выше. В то же время в размерах и сочетаниях разных ганглиев имеются существенные различия. У этих видов сравнительно легко изолировать нервную систему и проводить на ней эксперименты. По этой причине моллюски—излюбленный объект для изучения нейронных и синаптических механизмов поведения в простых модельных условиях. Эти вопросы будут подробно рассмотрены в ряде последующих глав.
В заключение рассмотрим необычный пример — головоногого моллюска. Характерные приспособительные признаки осьминога (рис. 2.11)—потеря раковины, появление длинных щупалец в области головы, а также развитие мантийного мышечного сифона для накачивания воды. Как и у других моллюсков, центральная нервная система расположена вокруг пищевода. Ганглии сильно увеличены и, слившись, образуют настоящий мозг (рис. 2.12). Из органов чувств самого высокого уровня развития достигают глаза, и соответственно зрительные ганглии превращаются в сложные зрительные доли мозга, которые становятся самыми крупными его отделами. Нейроны зрительной доли дифференцируются на ряд форм, сильно отличающихся от обычных униполярных нейронов, характерных для беспозвоночных (см. гл. 17). В отличие от брюхоногих моллюсков головоногие — это активные, стремительные животные. Механизм движения их заключается в выбрасывании воды через сифон по принципу реактивного движения, что ставит моллюсков в ряд самых быстрых морских животных как при нападении, так и при избегании опасности. Бегству способствует система гигантских волокон, особенно хорошо развитая у кальмара. Кальмар дал нейрофизиологам возможность экспериментировать на гигантском аксоне, что очень важно для изучения нервного импульса.
Из беспозвоночных осьминог имеет самый большой мозг, примерно равный по величине мозгу рыбы. Число нервных клеток в мозге осьминога достигает 170 млн. Такой мозг позволяет осуществлять управление различными видами поведения, о чем пойдет речь в дальнейшем. Таким образом, сложный мозг осьминога вполне достоин того, чтобы им завершить обзор беспозвоночных.
Литература
