Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
S. Сравнительный обзор позвоночных
73
На этой схеме можно видеть две важные особенности основного плана строения мозга позвоночных. Сначала посмотрим на тектум — крышу среднего мозга. Входы тектума представлены волокнами зрительного нерва. Клетки тектума в свою очередь посредством прямых связей или связей с переключениями дают проекции в спинной мозг, обеспечивая управление мышцами. Эти волокна образуют текто-спинальный тракт, называемый так потому, что они выходят из тектума и оканчиваются в спинном мозге, который в том или ином виде есть у большинства позвоночных. Показаны также сенсорные волокна, идущие от тела и входящие в спинной мозг через дорсальные корешки, а затем направляющиеся вверх через одно или несколько переключений к центрам среднего мозга. Тем самым подтверждается, что средний мозг — это ключевой центр, где происходит интеграция сенсорных входов и управление моторными выходами.
Теперь обратим внимание на обонятельную луковицу, которая нарисована намного левее. Сюда поступают входы от рецепторов носа; выходные волокна как непосредственно, так и в обход, путем переключений, идут в конечный мозг и назад в гипоталамус. Это подтверждает ту точку зрения, что в процессе эволюции позвоночных конечный мозг возник в тесной связи с обонятельной системой. У некоторых видов позвоночных обонятельная система настолько доминирует над конечным мозгом, что фактически может рассматриваться как обонятельный мозг.
В процессе эволюции головной мозг видоизменился так, как показано на рис. 3.13Б. Над задним мозгом развился мозжечок, в котором осуществляется сложная сенсомоторная координация, в результате чего задний мозг разделился на мост (часть мозжечка) и продолговатый мозг. В среднем мозге тектум изменился для более сложной переработки зрительной и слуховой информации. В переднем мозге произошло интенсивное развитие внешнего покрывающего слоя (плаща, называемого также корой), который вместе с несколькими связанными с ним внутренними структурами — базальными ганглиями — образовал полушария большого мозга. У птиц и млекопитающих такое развитие большого мозга связано с поступлением зрительной, слуховой и соматосенсорной входной информации, а также с усложнением ее переработки и осуществлением сложных движений. Дифференцировка промежуточного мозга способствует выполнению двух важных функций переключения информации на ее пути между полушариями и остальными отделами головного мозга и управления гипофизом, который в свою очередь управляет эндокринной системой организма.
Из рис. 3.13 видно, что, несмотря на модификацию каждой из частей центральной нервной системы в процессе эволюции, остается отчетливо различимой исходная цепь структур. Услож-
Мезенцефальное сосудистое о Уздечка сплетение Заднее сосудистое сплетение
Эпифиз
Парафиэ
НИЖНЯЯ Д01
Гипофиз
Эпифиз Зрительная Мозжечок
^доля /-"I---N Заднее сосудистое
^сплетение
''Большой N**r ^Jll мозг ...
Обонятельная луковица'^*|||^^^Гч<§^^^^ VIWJ*,X X Нижняя доляГипофиз
VIII
Обонятельная
луковица
Зрительнаядоля Большой мозг
СЬ-|-
Обонятельный Г ипофиз
тракт Нижняя доля
V + VI1
Мозжечок
IX + X
Эпифиз
Обонятельная луковицз/'''?ОЛЬШОй
^Зрительная доля
Мозжечок
Обонятельная доля / Зрительный тракт
IX-XI
Г ипофиз
Промежуточный мозг Зрительная доля
, Тело мозжечка |><^^Ушко мозжечка
¦vinjxxxi
Обонятельный тракт.
Обонятельная луковица
XII
VII
Г ипофиз
Рис. 3.14. Сравнение мозга представителей различных классов позвоночных.
А. Минога Petromyzon. Б. Акула Scymnus. В. Треска. Г. Лягушка. Д. Аллигатор. Е. Гусь. Ж. Еж. 3. Лошадь. (Romer, Parsons, 1977.)
8. Сравнительный обзор позвоночных
76
Ринальная борозда
Ж
Обонятельная луковица
Обонятельный тракт
Задний бугорок четверохолмия
Тело мозжечка Клочок мозжечка
IV v VI wi
' VII IX XI
Обонятельная луковица
Обонятельный тракт Ринальная борозда Грушевидная доля
воронка
'Гипофиз/ MocTvn\ |Х1Х,ХП /Средняя ножка Ножка большого мозга
1 ело мозжечка Клочок мозжечка
-Заднее сосудистое сплетение
нение высших отделов мозга при увеличении сложности задач по переработке информации и по обеспечению управления поведением есть проявление процесса энцефализации. Принцип энце-фализации, действующий уже у беспозвоночных, наиболее отчетливо проявляется у позвоночных.
